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稀土元素(Rare earth elements,REEs)的广泛应用使其在环境中大量累积,并被可食用植物吸收,进而通过食物链进入人体,危害人类健康。因此,亟需建立REEs在可食用植物中的限量标准。本课题组前期研究发现,REEs能打破植物长期进化形成的叶胞吞惰性规则,启动叶细胞胞吞作用,并促进叶绿素含量增加及其植物生长发育。生物学研究显示,植物的生长发育必须经历种子萌发(地下)-形态建成-光合作用(地上)三大生长阶段,且遵循“根深叶茂”之规律。那么REEs是否能够直接活化植物根细胞的胞吞作用?根胞吞作用的活化对光合作用及植物的生长发育有何影响?等关键问题亟待回答。鉴于此,本文以镧[La(Ⅲ)]和铈[Ce(Ⅲ)]作为REEs的代表,模式植物拟南芥作为植物的代表,研究REEs作用于植物根系后,根细胞胞吞对植物光合作用的影响及其机制。主要研究结果如下:(1)REEs能活化植物根细胞的胞吞作用,且能促进植物叶细胞的光合作用。首先,REEs(≤55 μmol·L-1)作用于植物根系后,根细胞的胞吞作用被活化,且胞吞作用的活化程度随REEs浓度的增加而增强;其次,根细胞胞吞作用被活化后,其叶细胞的生长发育被促进,且叶细胞增大程度与胞吞增强程度正相关;最后,根细胞胞吞作用的增强,提高植物叶片的气孔导度、光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光量子产量、光化学效率以及光化学电子传递;降低胞间CO2浓度以及PSⅡ中心色素分子的光能热耗散,进而在宏观上表现为促进植物的光合作用。(2)REEs通过活化根细胞适配体复合物(AP2)参与的胞吞作用以调控植物的形态建成,进而影响植物光合作用。首先,在REEs活化根胞吞过程的研究中发现,REEs作用下,与野生型拟南芥(Col-0)相比AP2中μ亚基(AP2μ)突变体植株(ap2μ-1)的根胞吞作用显著降低,表明REEs主要活化AP2参与的胞吞作用,且AP2μ在此途径中发挥着重要作用;其次,在以植物根系为研究对象的形态建成实验研究中发现,在一定胞吞作用强度下,暗生长Col-0植株中的形态建成调控因子,如 CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1(COP 1)、CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 9(COP9)、PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4(PIF4)、ELONGATED HYPOCOTYL 5(HY5)和 HY5 HOMOLOG(HYH)的变化程度随着根胞吞作用活化程度的增强而增加;但暗生长ap2μ-1植株中的形态建成调控因子COP1、COP9、PIF4、HY5和HYH却无显著性变化,表明REEs[≤30μmol·L/-1 La(Ⅲ)或≤45μmol·L-1 Ce(Ⅲ)]通过活化AP2参与的胞吞作用而影响植物的形态建成。第三,植物内源乙烯水平检测结果发现,暗生长Col-0植株中内源乙烯水平随着REEs活化胞吞作用的增强而升高,而暗生长ap2μ-1植株中内源乙烯水平无显著性变化,表明REEs通过活化AP2参与的胞吞作用以调控暗生长植物中乙烯的生物合成,从而调控植物的形态建成,进而影响植物光合作用。第四,随REEs浓度升高[≥45μmol·L-1 La(Ⅲ)或≥ 55μmol·L-1 Ce(Ⅲ)],更剧烈的胞吞作用却导致其形态建成调控因子COP1、COP9、PIF4、HY5和HYH出现反常变化。这可能是过度的胞吞作用消耗大量能量和对细胞质膜造成损伤而引起的。(3)REEs活化叶胞吞作用对光合作用的影响可被动态检测。首先,电化学研究结果表明,植物叶细胞质膜表面作为抵御外源有害物质第一道防线的类玻璃连粘蛋白(VN),其含量随外源 REEs 浓度[<55μmol·L-1 La(Ⅲ)或<80 μmol·L-1 Ce(Ⅲ),即未对植物细胞造成可见伤害]的升高而增加。基于此,构建了测定植物叶细胞质膜表面VN含量的电化学传感器,并获得重要检测结果:首先,其阻抗与外源REEs浓度成稳定的线性关系;其次,REEs能够启动植物叶的胞吞作用,并且启动的胞吞作用强度随着REEs浓度的升高而增强;第三,随着被启动的胞吞作用强度的增强,植物叶中叶绿素含量呈先增加后减少的趋势。当植物叶细胞质膜表面VN含量升高到原来的约9倍时,叶中的叶绿素含量开始显著下降。因此,可通过检测植物叶细胞质膜表面VN含量的动态变化去监测REEs所活化的叶细胞胞吞作用对光合作用的影响,并检测REEs对植物的不可见伤害。综上所述,REEs能够通过活化植物根细胞中AP2参与的胞吞作用影响植物形态建成,进而调控植物光合作用,最终影响植物生长发育。可通过检测植物叶细胞质膜表面VN含量变化动态监测REEs对植物的光合作用的影响。本文结果为阐明REEs如何影响植物光合作用机理,建立REEs在可食用植物中的限量标准,评估REEs对植物的生长发育的影响及REEs对植物安全的及时监测提供借鉴。