论文部分内容阅读
上世纪60年代,矮秆基因Rht-B1b（Rht1）和Rht-D1b（Rht2）在小麦育种中的成功应用引发了第一次“绿色革命”。然而,目前小麦生产中应用的矮秆基因较为单一,仍以Rht-B1b和Rht-D1b为主,不利于小麦矮化育种的持续发展。此外,Rht-B1b和Rht-D1b还存在缩短胚芽鞘长度和降低幼苗活力等弊端,限制了其在旱区小麦育种中的应用。因此,发掘利用新的矮秆基因对小麦矮化育种及小麦生产至关重要。研究表明赤霉素敏感型矮秆基因Rht18等在降低株高的同时,对胚芽鞘和苗期活力无负面影响,因此,本研究对来自于四倍体小麦的赤霉素敏感型矮秆基因Rht18对普通小麦农艺和光合生理性状的影响进行评价,并分析其对外源GA3的响应以探究其致矮机理,以促进Rht18在小麦育种的合理利用。本研究以中国冬性普通小麦品种西峰20、丰产3号和晋麦47为母本,分别与矮秆基因Rht18的供体四倍体小麦Icaro杂交,通过分子标记检测和染色体倍性鉴定,筛选F2群体中六倍体矮秆基因型纯合的个体构建F2:3及高代群体,选育出了含Rht18稳定的普通小麦矮秆株系,同时调查F3:4、F4:5和F5:6矮秆株系和高秆亲本的株高、胚芽鞘长度、苗期根系性状、产量组成和籽粒品质等农艺性状,以及光合生理指标,分析矮秆基因Rht18对普通小麦农艺性状和光合生理特性的影响。同时,对西峰20×Icaro和晋麦47×Icaro两个杂交组合的F4:5和F5:6矮秆株系及高秆亲本进行外源赤霉素（GA3）处理,调查Rht18对外源GA3的反应,分析Rht18与赤霉素生物合成或信号转导途径之间可能的关系,探索其致矮机理。此外,对四倍体矮秆亲本Icrao中的显性春化基因Vrn-At1对六倍体矮秆株系的穗发育进程的影响进行了评价,进一步筛选开花期适宜的Rht18矮秆株系。本研究取得主要结果如下:1.Rht18对普通小麦农艺和光合生理性状的效应对西峰20×Icaro、丰产3号×Icaro和晋麦47×Icaro三个杂交组合的F3:4、F4:5和F5:6矮秆株系与高秆亲本的农艺性状的比较分析,结果表明Rht18在普通小麦中的降秆效应显著,与高秆亲本相比,三个群体的Rht18矮秆株系的株高分别平均降低了24.6%、12.6%和14.0%。Rht18不影响茎节个数,其降秆效应主要是通过缩短植株各茎节长度来实现的。Rht18在缩短各茎节长度的同时增加了基部茎节的壁厚,有利于小麦抗倒伏能力的提高。Rht18在不同遗传背景下对产量构成要素的影响不同,在西峰20/Icaro群体中,与西峰20相比,矮秆株系的小穗数和穗粒数分别增加5.1%和8.6%,而千粒重显著降低了14.2%。而在丰产3号/Icaro和晋麦47/Icaro两个群体中,与高秆亲本相比,矮秆株系的小穗数和穗粒数均有所减少,其中小穗数分别显著减少8.2%和20.7%,而千粒重分别增加了8.6%和6.0%。三个杂交组合后代矮秆株系的单株生物量和单株籽粒产量较高秆亲本均有所减少,但收获指数有所提高。此外,rht18对籽粒品质性状有一定的不利影响。室内胚芽鞘及苗期根系测量结果表明,在西峰20/icaro和丰产3号/icaro两个群体中,rht18对胚芽鞘长度和苗期根系性状无不利影响;在晋麦47/icaro群体中,rht18抑制了胚芽鞘的伸长但促进了苗期根系生长。对三个群体f4:5和f5:6矮秆株系和高秆亲本田间光合生理指标的调查结果表明,rht18对不同时期的光合生理特性无显著影响。灌浆期矮秆株系的旗叶spad值显著高于高秆亲本,有利于矮秆株系保持较高的光合能力。2.普通小麦中rht18对外源赤霉素（ga3）的响应通过对西峰20/icaro和晋麦47/icaro两个群体f4:5和f5:6矮秆株系和高秆亲本喷施外源ga3试验,发现rht18矮秆株系对外源ga3反应敏感,且响应程度高于其对应的高秆亲本。外源ga3处理显著增加rht18矮秆株系和高秆亲本的胚芽鞘长度,但对它们的苗期根系生长有负面效应。外源ga3显著促进矮秆株系茎节伸长并使得其株高接近高秆亲本,在西峰20/icaro和晋麦47/icaro两个群体中,ga3处理的矮秆株系株高较未处理的分别显著增加21.3%和10.7%;高秆亲本的株高受外源ga3影响较小,ga3处理的西峰20和晋麦47与对照相比,株高平均分别增加5.8cm（5.4%）和2.5cm（2.7%）,均不显著。外源ga3增加旗叶长度减少旗叶宽度的同时,降低了旗叶的相对叶绿素含量（spad值）。此外,外源ga3促进矮秆株系开花期干物质向茎秆的运输分配,但减少了其向穗部的运输分配,而ga3处理的高秆亲本开花期干物质在不同器官中的分配无显著变化。产量组成方面,外源ga3能够增加矮秆株系的千粒重,却显著减少了穗粒数,ga3处理的西峰20/icaro和晋麦47/icaro的矮秆株系的千粒重较未处理的分别增加10.4%和5.0%,而穗粒数则分别显著减少9.3%和9.0%,外源ga3还降低了矮秆株系的单株籽粒产量和收获指数;同样地,外源ga3处理减少了高秆亲本的穗粒数和单株籽粒产量,增加了千粒重和单株生物量。籽粒品质性状方面,外源ga3能够增加矮秆株系和高秆亲本籽粒蛋白质含量、面筋含量和zeleny沉降值,对籽粒水分含量、淀粉含量和纤维素含量没有影响。总之,外源ga3能够弥补rht18的一系列的矮化效应,使矮秆株系的表型恢复至接近高秆水平,表明矮秆株系的矮化表型很可能是植株缺少内源活性赤霉素造成的,rht18矮化突变体很可能是赤霉素合成缺陷突变体。3.四倍体小麦显性春化基因vrn-at1对rht18矮秆株系生育进程的影响对含有四倍体小麦显性春化基因vrn-at1的rht18矮秆株系和高秆亲本的生育进程的研究表明,四倍体小麦的显性春化基因vrn-at1显著加快rht18矮秆株系的穗发育进程,rht18矮秆株系比高秆亲本提前70多天到达二棱期,最终,rht18矮秆株系比高秆亲本早开花26天。与幼穗发育进程较快一致的是,rht18矮秆株系的幼苗生长也较快,在小麦生长早期,Rht18矮秆株系的株高显著高于其高秆亲本,表明显性Vrn-At1对Rht18的致矮效应有所掩盖,直到拔节后期Rht18的致矮效应才表现出来。在西峰20/Icaro群体中,矮秆株系每穗分化的总小花数和可育小花数均多于西峰20,其小花育性也显著增加。而丰产3号/Icaro和晋麦47/Icaro两个群体中,矮秆株系每穗分化的总小花数和可育小花数与高秆亲本相比均有所减少,但小花育性有所增加。矮秆株系小花育性的增加与其开花期干物质向穗部运输分配的比例显著增加密切相关。综上结果表明,Rht18在普通小麦中具有中等的降秆效应,且对胚芽鞘长度和苗期根系性状无不利影响。Rht18在不同遗传背景下对产量构成要素的影响不同,对不同时期的光合生理性状无显著影响。普通小麦中Rht18对外源GA3反应敏感,施加外源GA3可以弥补Rht18的矮化效应,使矮秆株系恢复高秆表型,表明Rht18很可能与赤霉素生物合成相关。此外,四倍体小麦显性春化基因Vrn-At1能够显著加快Rht18矮秆株系的穗发育进程,促进矮秆株系提前开花,为筛选开花期适宜的Rht18矮秆材料创造了条件。本研究获得的Rht18矮秆小麦新种质为小麦矮化育种提供了新的矮源。