论文部分内容阅读
准确的物种界定是进行其他生物学研究的基础,山莓草属(Sibbaldia)植物隶属于蔷薇科委陵菜族(Potentilleae,Rosaceae),属内的物种分类一直处于十分混乱的状况,物种种类和物种界限比较模糊,特别是广布种山莓草S.procumbens及其近缘种(隐瓣山莓草S.procumbenS var.aphanopetala.楔叶山莓草S.cuneata,小花山莓草S.parviflora)的分类界定十分模糊。模式种S.procumbens及其近缘种有一个广泛的欧亚北美间断分布模式,为研究高山草本植物在北半球的起源扩散路线提供了良好的材料。对山莓草属植物的物种界定,从形态和分子水平两个方面进行探讨。形态方面,通过广泛调查标本材料,并在中国地区进行广泛的采样,对山莓草属物种进行形态学性状测量分析,并收集种子进行观察比较。分子方面,从草莓属中选取10对容易扩增且多态性较好的SSR引物,对中国分布的山莓草属物种进行了居群遗传结构和居群间遗传组分的探究。山莓草及其近缘种的谱系地理研究方面,采用三段叶绿体非编码基因(trnL+trnL-F,atpI-atpH)对分布在北半球的广布山莓草S.procumbens及其近缘种进行谱系地理学的探究。构建系统进化树和单倍型网络进化图,并运用BEAST软件估算物种的起源分化时间,通过生态位模型模拟末次盛冰期、末次间冰期、当前以及50年后物种的最适生境范围,主要结果如下:通过对中国分布的山莓草属物种进行广泛取样和分类学鉴定,结合种子表面的纹理以及叶片的形态,联合SSR的分子数据,我们提出了:(1)在中国分布的山莓草属类群共包含三个物种,即山莓草(S.procumbens)、隐瓣山毒草(& aphanopetala)和楔叶山莓草(S.cuneata),并且提出小花山莓草(S.parviflora)很可能就是楔叶山莓草。(2)山莓草S.procumbens主要分布在近北极地区,在北美,欧亚大陆成间断分布模式,在中国仅东北吉林省的长白山和西北的新疆地区有分布。隐瓣山莓草S.aphanopetala仅在中国青藏高原东部的横断山地区有分布,少数居群扩散到西部青藏高原面上,叶片较窄,种子表面光滑无条纹。楔叶山莓草S.cuneata,主要分布在青藏高原西部地区,延伸到欧洲地中海地区,叶片较宽,种子表面有明显的条纹。(3)SSR的分子数据和形态的数据有一个明显的对应关系,各大标本馆的信息进一步验证了我们的结论。SSR分析还表明隐瓣山莓草和楔叶山莓草物种之间存在一定程度的基因交流,且隐瓣山莓草种内存在比较明显的遗传结构的分化,这很可能和青藏高原东部横断山区复杂的地质历史有关。对山莓草的谱系地理研究表明:(1)山莓草及其近缘种有较高的遗传分化,并具有明显的谱系地理结构(Nst>Gst,P<0.01)。(2)基于分子钟BEAST的分析表明,山莓草起源于中新世末期,物种的分化集中在第四纪更新世,表明物种的形成和分化受特定时期地质历史的影响。(3)单倍型构建的系统发育树和网状进化分析结果表明,青藏高原的单倍型位于较早分化的分支且有较高的单倍型多样性,表明物种于第三纪中新世起源于青藏高原地区,之后在全球气候变冷时期,向东扩散,并通过白令陆桥向北美传播,向西沿着高山山脉向欧洲传播,并通过北大西洋路桥向北美传播,形成一个在北半球的双向传播路线(4)生态位模型表明物种在寒冷的末次盛冰期经历了居群的扩张,在气候相对温暖的间冰期居群发生了收缩。而通过对物种在2070年的分布区进行预测,表明在全球二氧化碳浓度升高,温度上升的情况下,物种的可适生境仅存在于青藏高原的高山山峰处,也表明了在全球变暖的情况下,高山草本植物的生境面临着巨大的挑战,为物种保育和生态环境的保护提供了建议和警示。