随着气候变化的加剧,极端高温事件频发,生殖生长期的高温胁迫已对我国的水稻生产带来巨大风险。作物生长模型是量化气候变化对农业生产影响、评价适宜性应对措施的有力工具,但近年来在预测气候变化上出现了一定偏差,尤其是在极端高温上。因此,正确理解水稻生长发育及产量形成对高温胁迫的响应过程,有利于今后对作物模型进行改进和完善,提高气候变化下模型预测的准确性。本研究根据观测的历史高温胁迫状况,连续三年在水稻开花期和灌浆前期利用人工气候室对两个粳稻品种实施了不同温度水平和不同高温持续时间的控温试验。通过分析不同温度组合下籽粒花后生长天数,量化了花后高温对水稻生育进程的影响,改进了RiceGrow模型高温胁迫下生育期的预测效果。进一步通过探索水稻叶片光合生产、物质积累与分配,产量形成等对花后高温胁迫的响应规律,明确了高温胁迫下产量损失的生理过程。研究结果将为准确量化未来气候条件下水稻生长发育及产量形成的影响提供理论支撑。基于南方稻作区228个农业气象站点每日最高气温及近20年不同站点水稻生育期资料计算了花后高温累积天数(ADHS)、高温强度(HSI)和高温度日(HDD)三个指标,以此量化高温胁迫的持续时间和强度。结果显示,近50年里,我国南方稻作区水稻花后高温胁迫存在较大的时空差异。在空间分布上,南方稻作区中部地区的高温胁迫较其他地区更为严重;且单季稻区域的高温胁迫较双季早稻区域的空间变异更大。各站点生育期的变化影响了高温胁迫的空间变异,水稻遭受高温胁迫较严重的区域主要是由于该区域水稻花后生长时期较长时间地曝露于高温环境中。从时间变化来看,近50年里南方稻作区大部分区域水稻花后高温胁迫总体呈上升趋势,尤其以近15年最为明显。高温胁迫增加最快的区域为东南沿海地区及西南高原单季稻作区的西部。通过分析站点的籽粒产量波动和HDD的关系发现,花后高温胁迫在南方稻作区各生态区域导致9～19%的籽粒产量损失,花后高温胁迫对双季早稻的影响(16%)比单季稻(10%)更为严重。花后高温显著加速了水稻籽粒的发育进程,籽粒花后生长缩短的天数与高温度日(HDD)呈显著正相关。通过量化高温胁迫对籽粒花后生长天数的影响,我们构建了高温胁迫热效应的算法,改进水稻生长模型RiceGrow的生育期模块。利用人工气候室控温试验和大田试验中不同生态类型和不同熟性品种的生育期资料对模型进行了检验,结果显示,改进后的RiceGrow模型对花后高温胁迫下开花至成熟期天数(GDAM)预测的均方根误差(RMSE),平均偏差(MBE)及误差分布变异(Sd2）分别从4.60天(d)、2.65d和7.80减少到1.58d、-0.16d和2.40;观测值和预测值的决定系数(R2)和模型的一致性系数(IA)则分别增加了25%并和0.21。原RiceGrow模型中,GDAM的预测误差与HDD间存在显著正相关,改进后的模型基本消除了花后高温胁迫的系统性误差。总体说来,改进后的RiceGrow模型对不同水稻品种、不同花后高温时期及不同高温胁迫环境下水稻生育进程的预测均具有较好的表现。花后短暂高温胁迫处理期间,水稻剑叶净光合速率(Pn)呈现先下降而后恢复的过程。适度高温胁迫下,叶片气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)随着处理期间温度水平的升高而增加;叶片通过自身物理结构的调节使Pn恢复到正常水平。极端高温胁迫下,叶片的Cond、Ci及Tr在处理3-4天后有所下降,叶肉细胞受损,Pn不能完全恢复。开花期高温胁迫处理结束后,叶片的Pn、LAI、SPAD及叶面积氮指数(LANI)在籽粒灌浆前期总体随高温胁迫的增加而下降;极端高温胁迫下灌浆后期各指标降低速率减慢,使得水稻植株后期仍具有较高的光合叶面积和光合能力。灌浆期高温胁迫处理结束后,叶片Pn、LAI、SPAD及LANI总体随处理温度和持续时间的增加而减少,叶片加速衰老,生理功能减弱。花后高温胁迫下叶片的叶色与光合能力、叶面积大小等显著相关。SPAD和Pn间为线性正相关;SPAD与LAI呈指数相关,在LAI的高值区域SPAD的反映存在饱和现象。花后高温胁迫处理后,叶片、茎鞘和穗的生物量总体呈下降趋势。开花期高温胁迫下穗生物量下降显著,但营养器官的生物量降低较少;穗器官库容量的严重减少使叶片光合同化物转运受阻,导致生殖生长后期叶片衰老缓慢、茎鞘生物量回升及营养器官氮含量较高。灌浆期高温胁迫下穗生物量的降低相对较少,但叶片和茎秆生物量降低较多,生殖生长后期营养器官的氮含量随处理期间高温水平和持续时间的增加而降低。从穗分配指数的变化来看,相同高温胁迫处理下,水稻籽粒灌浆持续期在灌浆期高温胁迫下比开花期高温胁迫下要长,因而灌浆期高温胁迫下叶片具有相对更长的光合同化时间。从糖氮比的变化来看,开花期高温胁迫下营养器官后期的糖氮比总体随高温水平和持续时间的增加而降低,而灌浆期高温胁迫下则呈增加趋势。另外,花后高温胁迫下,植株花后光合同化量随高温胁迫程度的增加而减少。开花期高温下花前储存物质的转运对籽粒干重的贡献降低,但灌浆期高温胁迫下则升高。这表明灌浆期高温胁迫下水稻植株通过提高花前储存物质的转运弥补了花后光合同化量的降低,能在一定程度上减少产量的损失。成熟期地上部干物质重、籽粒产量、收获指数均随花后高温水平和持续时间的增加而减少。开花期高温胁迫下,地上部干物质重降低不明显,而收获指数明显降低,且在各处理间差异显著;灌浆期高温胁迫下成熟期地上部干物质重较开花期高温胁迫下明显降低,但收获指数和籽粒产量的降低比开花期处理下小。高温胁迫下稻穗不同部位籽粒的生长存在竞争,以上部籽粒的粒重和结实率为最高,中部次之,下部最低。开花期高温对结实率的影响较灌浆期大,结实率降低50%所需的开花期和灌浆期的高温度日(HDD)分别为11.24℃·d和20.10℃·d。籽粒粒重几乎不受开花期高温的影响,但在灌浆期高温胁迫下显著降低。灌浆期高温胁迫下单位HDD的增加使南粳41和武香粳14的粒重分别降低0.49 mg和0.46 mg。相比南粳41,武香粳14在高温胁迫下的产量优势主要来源于其较高的光合生产量和较大的库容量。