紫果云杉的二倍体杂交起源

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杂交和渐渗在现存物种的复杂起源历史中所发挥的作用尚不明确。本研究的目的是检验分布于青藏高原东部的二倍体物种紫果云杉的进化起源。基于形态性状的系统学研究结果显示紫果云杉与丽江云杉因具有多个相似表观特征而被划为一组;但是,基于叶绿体DNA变异的分子系统学研究结果显示紫果云杉与青扦具有较近的亲缘关系。紫果云杉系统发育位置的不一致表明它可能起源于二倍体杂交。本研究使用这三个云杉属物种的多个基因座的种群遗传学数据来检验这一物种形成假说以及种间基因流历史。为避免近期渐渗杂交的干扰,本研究仅收集了三个云杉属物种异域分布区的材料,总共收集29个种群268棵树的叶片作为研究材料;其中丽江云杉、青扦各10个种群以及9个紫果云杉种群;共测定3个叶绿体DNA片段、2个线粒体DNA片段和12个核基因座的序列。使用叶绿体DNA和线粒体DNA数据构建的单倍型间系谱关系表明:紫果云杉与青扦亲缘关系较近,与丽江云杉较远。与之相反,核基因座se1364的单倍型系谱关系则支持紫果云杉和丽江云杉聚为一组;其余11个核基因座的数据表明三个物种共享的单倍型较多,物种之间的分化不明显。基于所有核基因片段种群遗传学数据的STRUCTURE聚类分析结果显示,在K=2时,紫果云杉的遗传组份表现为青扦和丽江云杉的马赛克式混合组成;在K=3时,三个种的种群各自聚集成以物种为主导的三个类群。种间遗传距离检验结果表明青钎与丽江云杉的总体遗传距离显著大于青钎与紫果云杉的遗传距离。基于近似贝叶斯计算的模型检验结果支持紫果云杉的杂交起源。因为线粒体DNA和叶绿体DNA分别经母系和父系遗传,一个亲本种只能为细胞器起源提供一次机会。紫果云杉和青扦在线粒体DNA和叶绿体DNA上的较近亲缘关系表明杂交物种紫果云杉一定被青扦的细胞器基因组渐渗过。进一步的分析表明在紫果云杉的杂交起源后,可能即刻有线粒体基因组的渐渗发生于更新世的气候震荡中。地理学研究表明在上新世和更新世时期,青藏高原有多次隆升以及气候的反复变化,这可能不仅促成了祖先物种青扦和丽江云杉的异域分化以及随后分布的再次接触,而且促成紫果云杉的杂交起源及线粒体DNA的渐渗。本研究首次揭示了这一特殊物种形成模式。
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