拟南芥隐花色素CRYPTOCHROME和光敏色素PHYTOCHROME调控气孔发育和模式建成的功能和机理研究

来源 :中国科学院上海生命科学研究院 | 被引量 : 0次 | 上传用户:hnlh007
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拟南芥蓝光受体隐花色素(CRY)和红光/远红光受体光敏色素(PHY)共同介导了许多光反应,如下胚轴伸长、子叶扩展、花色素苷积累、开花时间、生物钟调控和气孔开放等。COP1是一个含有RING基序的E3泛素连接酶,可以使下游的许多转录因子泛素化而被降解,是光形态建成中重要的负调节因子。气孔承担着植物与外界环境之间的气体和水蒸气交换的重要任务。气孔的发育和模式建成受内部一套遗传通路调控,同时也受到外部信号主要是光和CO2的调节。但到目前为止还不知道光信号是如何发挥作用的。在本论文中,我们检测了CRY1、CRY2、phyA和phyB四个光受体以及下游的部分负调控因子在气孔发育中的作用。结果显示,在蓝光和红光下,CRY及phyB的功能缺失突变体气孔发育分别受到了抑制;而在远红光下phyA功能缺失突变体子叶的气孔几乎没有发育。出乎意料的是cop1-5和det1的子叶形成了气孔簇,可见COP1和DET1等基因也可以负调控气孔发育和模式建成。CRY、phyA和phyB对气孔发育的促进作用是叠加的,而COP1位于CRY、phyA和phyB的下游抑制气孔发育。富含亮氨酸重复序列类受体蛋白TMM(TOO MANY MOUTHS)和丝裂原活化蛋白激酶激酶激酶(MAPKKK)YDA是抑制气孔发育和模式建成的内部通路的两个重要元件。遗传实验的结果表明COP1与TMM位于两条独立的信号通路,而YDA位于COP1的遗传上位。三个碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)型转录因子SPEECHLESS、MUTE和FAMA依次促进了气孔发育过程中三个重要的步骤,即M细胞(meristemiod)的产生,M细胞向GMC(guard mother-cell)的分化和保卫细胞的成熟。这三个转录因子也处于COP1的遗传上位。这些结果暗示光控气孔发育可能是通过CRY-PHY-COP1信号通路与丝裂原活化蛋白激酶信号通路之间的互作实现的。
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