凤仙花属(Impatiens)棒凤仙花亚属(subg. Clavicarpa)的系统学研究及分类修订

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棒凤仙花亚属(subg.Clavicarpa)是凤仙花属(Impatiens)的基部类群,亚属内包含约30个物种,集中分布在我国西南地区,其中尤以广西和云南最为丰富。截至目前,该亚属的系统发育关系仍不清楚,且亚属内还存在种类不清、种间界定困难、名实不符等突出问题,因此深入开展该亚属的形态性状分析和系统发育学研究,有助于了解棒凤仙花亚属植物的起源与进化。本研究将基于国内外馆藏标本和野外考察,在居群水平和物种水平上研究该亚属形态性状的变异幅度和变异规律,并结合种子微形态特征以及分子证据,重建该亚属的系统发育关系,在系统发育框架下,对棒凤仙花亚属进行分类修订。研究结果如下:1、棒凤仙花亚属植物的关键形态性状的变异规律研究结果表明:(1)花部形态性状在亚属内变异复杂,且在种内相对稳定,可以作为亚属内种间界定的重要分类依据;(2)研究还表明某些特征:如侧生萼片4枚、果实棒状等在亚属内变异相对稳定,这些性状对于该亚属的界定具有重要的分类学价值。2、对16种棒凤仙花亚属植物的种子微形态研究表明:(1)棒凤仙花亚属植物的种子为椭圆体形或狭椭圆体形;长宽比多在1.5~3;种皮表面具简单的网状纹饰。该亚属的种子形态特征和种皮微形态特征在亚属水平上相对稳定,对该亚属的系统发生关系的建立具有一定的意义;(2)该亚属的种子形态及种皮微形态与宏观形态性状有很强的相关性,但网眼内是否具颗粒物、网脊是否明显、网脊顶部平直或弯曲这些性状在种内的稳定性相对较低,对于亚属内的种间界定意义有限。3、选取24种棒凤仙花亚属植物(49个样品),利用两个核基因片段(ITS,Imp DEF2)和四个叶绿体基因片段(atp B-rbc L,trn L-F,mat K,psb A-trn H)对该亚属24个种的系统发育学分析结果表明:凤仙花属棒凤仙花亚属为一单系的自然类群,并具有较高的支持率。核基因和叶绿体基因的系统发育树中棒凤仙花亚属都是作为凤仙花属的基部类群出现,且系统发育树上的支长都较短,证实了棒凤仙花亚属是凤仙花属中较为原始的类群。核基因系统发育树显示点花凤仙花与亚属内的其余物种形成姐妹群;棒凤仙花和小萼凤仙花、麻栗坡凤仙花和大叶凤仙花、贵州凤仙花和翅茎凤仙花分别两两形成姐妹群。叶绿体系统发育树显示棒凤仙花与亚属内的其余物种形成姐妹群;通灵凤仙花和香港凤仙花形成姐妹群,然后其又和小萼凤仙花形成姐妹群;大花凤仙花和赤水凤仙花形成姐妹群;峨眉凤仙花、湖北凤仙花、青城山凤仙花和白花凤仙花聚为一小支,亲缘关系较近。从该亚属植物的分布来看,其主要分布在中国的广西、云南等地,越南北部也有发现,结合前人的研究成果,本研究推测中国的南方和越南北部是凤仙花属植物的起源之地,并由此向多个方向扩散。4、基于系统发育关系研究中的核基因贝叶斯分析中得到的最后的1000棵树,加入所选取的4个关键形态性状:叶形、叶柄、花色和距的形状,进行形态性状的祖先重建。结果表明本研究所选的4个形态性状都可作为该亚属植物的分类依据,但并未表现出较强的系统学意义,即这些性状在物种界定上的意义大于其系统学价值。5、本研究在居群水平和物种水平基于大量的标本查阅和野外考察工作,探讨了形态性状的变异幅度和变异规律,并结合种子微形态研究,在利用分子证据构建的系统发育的框架下,对棒凤仙花亚属内的植物进行了综合的分类修订。修订结果表明:棒凤仙花亚属承认27种,1变种,其中有4个新种、1个新变种,建立了1个新组合;该亚属另还有7个存疑种。厘清了前人对赤水凤仙花和匙叶凤仙花的错误描述,本研究还给出了各新种和新变种的彩色图版。
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