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本研究基于云南大学植物标本馆蕨类植物标本室(PYU)馆藏的蹄盖蕨科标本,利用扫描电子显微镜(SEM)观察了蹄盖蕨科植物共计98种4变种3变型1杂交种的孢子形态,其包括:蹄盖蕨属81种4变种1杂交种(其中有5种引用自前人研究)、角蕨属11种3变型、安蕨属4种、Pseudathyrium 1种以及Athyrium skinneri(引用自前人研究);并将孢子SEM观察结果对应于现有基于7个cpDNA序列联合构建的系统发育树,即:4个基因(atpA、atpB、mmtK和rbcL)和3个基因间隔区(rpl32-trnP IGS、rps4-trnSIGS和trnL-trnFIGS),开展了蹄盖蕨属孢子形态系统发育分析。选择分析了 3个主要的孢子性状,即:孢子周壁纹饰、周壁褶皱类型、周壁表面细微纹饰,并在系统发育的背景下描述和讨论蹄盖蕨属孢子周壁形态及其性状状态演化。综合分子系统学和孢子形态学的研究结果,具体研究结果如下:1.蹄盖蕨属孢子均为两侧对称,极面观为椭圆形,赤道面观为豆形或半圆形。孢子裂缝为单裂缝,裂缝长度存在差异,多数种的裂缝长度为孢子赤道轴的1/2或3/4,少数种的孢子裂缝为孢子赤道轴的1/3,也有的种裂缝几达孢子赤道线或孢子裂缝不明显。蹄盖蕨属孢子大小约为16.42～42.89(25.83)×26.28～61.33(39.81)μm。2.蹄盖蕨属孢子纹饰主要分为6类:脊状褶皱(Lophate folds)、网状褶皱(Reticulate folds)、外蠕虫状纹饰(Extervermiculate)、拟网状纹饰(Ornate)、皱状纹饰(Rugate)、瘤状纹饰(Tuberculate)。3.基于7个cpDNA序列联合构建的系统发育树,最大简约法(ML)和贝叶斯法(BI)2种方法所得到系统树的的拓扑结构一致,且该拓扑结构与卫然等(2017b)的研究结果一致,除了Athyrium skinneri没有与安蕨属的聚成一支,而是与安蕨属、角蕨属、Pseudathyrium以及蹄盖蕨属构成姐妹群。结果显示:除了A.sect.Athyrium(ML BS=61%,BI PP=0.91)支之外,其余各支均得到良好的支持(MLBS≥80%,BI PP>0.90)。4.孢子形态特征结合分子系统发育结果,进行祖先性状状态重建,结果显示:安蕨属为单系(ML BS= 100%,BI PP=1),基于分子系统发育和孢子形态不支持将该属置于蹄盖蕨属中;角蕨属与Pseudathyrium alpestre构成姐妹群(ML BS=100%,BI PP=1.00),基于分子系统发育和孢子形态不支持将该属置于蹄盖蕨属中。Athyrium skinneri 单独为一支,与蹄盖蕨属、角蕨属、安蕨属以及Pseudathyrium构成姐妹群(MLBS=100;BI PP=1.00),该种流苏状片状褶皱孢子形态,与蹄盖蕨属、安蕨属、角蕨属以及Pseudathyrium均不相同,其系统位置还有待进一步确定。周壁纹饰包含5个性状状态,即:具有褶皱的、外蠕虫状纹饰、拟网状纹饰、皱状纹饰、瘤状纹饰。其中,具褶皱的为安蕨属、角蕨属、Athyrium skinneri、Pseudathyrium alpestre、蹄盖蕨属7组(Sect.Wallichiana、Sect.Yokoscentia、Sect.Rupestria、Sect.Biserrulata、Sect.Polystichoides、Sect.Dissitifolia 和Sect.Spinulosa)的自衍征。外蠕虫状纹饰为蹄盖蕨属Sect.Athyrium、Sect.Mackinnoniana、Sect.Otophora(Athyrium otophorum var.okanum-Athyrium viviparum,即 206-665支)的共衍征。拟网状纹饰可能为蹄盖蕨属Sect.Otophora(Athyrium tozanense-Athyrium nigripes,即232-634支)的共衍征。只有周壁具有褶皱的孢子才有褶皱类型这一性状,褶皱类型编码为5个性状状态,即:片状褶皱、脊状褶皱、网状褶皱、脊状褶皱与片状褶皱混合以及不具褶皱。其中,片状褶皱为Athyrium skinneri和安蕨属的自衍征;网状褶皱为Pseudathyrium alpestre、蹄盖蕨属(Sect.Rupestria、Sect.Biserrulata、.Sect.Polystichoides、Sect.Dissitifolia 和Sect.Spinulosa)的共衍征。脊状褶皱为蹄盖蕨属 Sect.Wallichiana的共衍征。周壁表面细微纹饰编码为5个性状状态,即:乳头状突起、颗粒状突起、瘤状突起、混合突起(“乳头状+颗粒状突起”或“瘤状+颗粒状突起”),光滑。具有颗粒状突起为安蕨属、角蕨属、蹄盖蕨属5组(Sect.Polystichoides、Sect.Dissitifolia和Sect.Spinulosa、Sect.Mackinnoniana、Sect.Otophora)的共衍征。混合突起为蹄盖蕨属Sect.Athyrium的共衍征。