论文部分内容阅读
铝毒害是酸性土壤中作物生长的主要限制因子之一。因此,探明不同植物的耐铝机理不仅可为耐铝植物品种选育提供支持,还能够为酸性土壤改良和酸性土壤的潜力开发、达到土壤的可持续发展利用提供指导。不同的植物对铝毒害的忍耐能力不同,所采取的耐铝策略也不同。国内外的学者在植物耐铝的外部排斥机制(extemal exclusion mechanisms)和体内忍受机制(intemal tolerancemechanisms)方面都作了大量的工作,但仍有一些植物的耐铝机理不清楚或缺乏足够的证据。本研究主要以铝排斥植物——水稻(Oryza sativaL.)和铝累积植物——荞麦(Fagopyrum esculentum Moench.)为材料,通过一系列室内水培实验研究了水稻的各种可能的耐铝机理、荞麦的根系吸收铝等过程,利用盆栽实验研究了荞麦叶片和种子中的铝累积状况,以及荞麦、水稻、小麦几种不同耐铝机理的植物根区的土壤溶液。并通过野外调查的方法,筛选了几种耐铝植物可供选作进一步实验研究的材料。取得的主要研究结果如下:
1.水稻耐铝的机理探索
(1)水稻不同品系耐铝程度差异:对四个水稻品种Koshihikari、江西晚稻(粳稻,Japonica)、Kasalath和江西早稻(籼稻,Indica)的耐铝性差异进行了比较,结果表明Koshihikari是耐铝性最强的品种,而Kasalath对铝最敏感,江西早稻和晚稻品种介于二者之间。
(2)水稻铝胁迫下的各种生理反应:不同水稻品种的根尖铝含量及植株铝含量很低,确定水稻不是铝累积植物,水稻耐铝以排斥机制为主。进一步对各种可能的外部排除机理进行验证:水稻铝胁迫下的根系分泌物的种类和数量研究结果表明根系分泌柠檬酸并不能解释水稻不同品种间的耐铝差异:根际pH变化的实验结果表明水稻也不存在根际pH提高的耐铝机制。
(3)根表铁膜对水稻耐铝的影响:铁胶膜可通过一定的方式在水稻根表形成。本研究通过在营养液中添加Fe(Ⅱ)-EDTA的方法诱导水稻根表铁膜的形成,铁膜的主要作用体现在它能够作为一种“铝库”将更多的铝沉积在根表,并阻止耐铝水稻品种Koshihikari中铝从根部向地上部的迁移。铁膜形成后根尖铁的增加也意味着更多的铁占据了铝在根尖细胞中的固定位点,从而在很大程度上降低了铝在根尖的累积,保护水稻根尖免受铝胁迫,铁膜的存在也使铝诱导的根系柠檬酸的分泌量显著降低。
2.荞麦根系铝吸收与种子中铝累积
(1)荞麦根系吸收铝的能力很强:不仅根尖0-1cm吸收铝,1-2cm和2-3cm也吸收铝;钙离子通道抑制剂对荞麦铝吸收和草酸分泌的影响不仅表明了三种抑制剂对钙通道的影响,也表明了La和Gd与铝的竞争交换和Ver通过钙信号对有机酸分泌的影响。
(2)荞麦老叶中能够积累很高浓度的铝,但邻近果实的叶片、果皮和种子(可食部位)中的铝相对较低且呈依次下降的趋势,且种子的铝含量很低(7.7mg kg-1),仅约是叶片铝含量的千分之一,对人体健康来说也是足够安全的。
(3)荞麦不仅能够累积高浓度铝而不受铝毒害,而且能够高效利用酸性土壤中的磷、钾、钙、镁和铁等养分,对酸性贫瘠土壤有较强的适应性。
3.荞麦、水稻、小麦根区土壤溶液的初步探索
(1)土壤溶液pH并不是影响土壤溶液中总铝浓度的唯一因素。
(2)在荞麦生长期间土壤溶液钙、镁表现出随时间持续增加的趋势而锰和钾则是持续下降的趋势,酸性土壤中铝、钙、镁、锰等阳离子的变化是Ca-Mg-H-AI的竞争交换和荞麦根系释放草酸及荞麦吸收的共同作用结果;荞麦土壤溶液中钙、镁与总铝有极好的线性相关性,表明钙和镁与铝的密切关系,但是碱性阳离子对荞麦铝毒害的缓解(BC/Al,碱性阳离子与铝的摩尔比)并不足以解释荞麦的高耐铝性。
(3)铝累积植物荞麦生长过程中土壤溶液铝逐渐增加(反映了铝的累积和强烈的有机酸释放特性)而铝排斥植物水稻和铝敏感植物小麦则是先升后降的趋势;不同耐铝植物(铝累积植物/铝排斥植物,耐铝植物/铝敏感植物)对土壤及土壤溶液的影响可能不仅与根系分泌物对土壤铝、钙、镁等离子的活化不同有关,还可能与植物对氮等养分的吸收不同有关,有待于进一步的验证。
4.耐铝植物的野外调研
(1)在我国南方,不同植物叶片累积铝的能力差别很大:油茶(Camelliaoleifera L.)是一种铝的超累积植物,叶片累积的铝可达13.59 kg-1,其铝累积能力显著高于同科属的茶树。老叶中累积的铝显著高于新叶。棉花、水稻、桉树和柑橘叶片中累积的铝最少。
(2)在所调研的植物中,与叶片相比,植物种子和果实中累积的铝最少。种子中钙、铁、锰的累积也很低。
(3)油茶可作为植物铝累积的研究材料、青菜可能为铝排斥植物及Al-P相互作用的实验材料,荞麦是研究铝及磷、钾、钙、镁等养分高效吸收利用的良好材料。