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重力作为影响植物生长的一个重要环境因子,使植物的根沿着地球重力场的方向生长,引导根深深的扎入土壤中,一方面使植物得到很好的支撑,另一方面使其能够充分吸收土壤中的水分和矿质营养。向重力性是植物适应外界环境的一个重要特征。研究表明,伸长区两侧的生长素不对称分布的建立在植物对重力的响应过程中扮演重要角色。生长素极性运输途径的AUX1、PIN2和PIN3基因突变后产生根向重力生长的缺陷。对油菜素甾醇(BR)的研究发现,BR也参与对植物向重力性的调节。BR主要通过影响细胞壁的机械强度和微管的组装影响茎的负向重力性的。但是,BR如何调控根的向重力性,以及与生长素是如何协调作用的,目前还没有定论。
本文以模式植物拟南芥为材料,利用生长素和BR合成途径及信号传导途径的相关突变体,转基因株系,以及激素和抑制剂处理等方法,对生长素和BR在根向重力响应中的相互作用机理进行研究。根中感受重力的部位是含有淀粉粒的根冠柱状细胞,因此首先利用BR处理淀粉粒合成缺陷的突变体,发现外源施加BR处理对淀粉合成缺陷的突变体的根的向重力性仍有影响,暗示BR对根向重力影响不依赖于淀粉粒。接着研究了BR处理对生长素合成、运输和信号转导途的影响。结果表明,BR处理减弱参与根尖生长素向下运输的生长素外输载体和生长素合成酶的表达;并且BR影响生长素的合成和运输以及对QC的维持,破坏根尖生长素平衡使根生长停滞。其次,研究内源BR水平对根向重力的影响时发现,BR缺失突变体cpd和dwf1根向重力响应比野生型慢而且根明显更短,突变体中淀粉粒和生长素的分布正常,但生长素的合成基因表达减弱,说明降低内源BR含量会减慢根细胞伸长速度造成向重力响应变慢。同时,BR不敏感突变体bri1-4虽然根短但比野生型更快的做出向重力反应,bri1-4对生长素的响应也正常,生长素运输抑制剂NPA处理会抑制bri1-4中PIN3的表达并将生长素限定在根冠柱状细胞中,因此推测bri1-4比野生型转得快是由于PIN3介导的生长素向侧根冠侧移造成的。最后,为了研究生长素是否影响BRI1的表达和胞吞,观察了生长素合成和运输缺失突变体,发现aux1-T中BRJ1的表达减弱,暗示AUX1与BRJ1可能存在相互作用;BRI1胞吞循环依赖于网格蛋白和GNOM,生长素能抑制BRJ1的内在化,可能是因为生长素与胞外受体ABP1蛋白结合,会抑制依赖于网格蛋白的胞吞作用。总之,通过我们的研究发现BR通过影响生长素的运输和合成,和生长素可能是相互拮抗调控根向重力性和分生区的维持;生长素可以调控BRI1的胞吞作用。