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小麦族(Triticeae Dumortier)是禾本科(Poaceae)植物中具有重要经济价值以多年生植物占优势的一大植物类群,约有350-450个种,广泛分布于世界各地。该族包含着与人类密切相关的重要粮食作物,如大麦、小麦和黑麦等,许多重要牧草,如冰草、新麦草等,为麦类作物的改良和农牧业上良种的繁育提供了良好的种质资源。另外,小麦族物种具有抗旱、抗寒和抗盐碱等特性,是自然草地和人工草场的主要组成物种(如山羊草、老芒麦等),在防风固沙和水土保持方面以及生态环境建设等方面发挥着重要作用。因此,研究小麦族植物的系统发育关系和进化历史有助于更好地了解小麦族物种之间的关系,为科学合理利用小麦族遗传资源提供理论依据。由于小麦族植物物种繁多、起源复杂,不同种、属间天然杂交现象较为频繁,多倍体系列也存在于同一属的不同物种之间,是分类学上的一个困难类群,国内外学者对小麦族植物的分类和系统关系问题一直处于争议中,尤其是二倍体属和多倍体属之间的关系、基因组之间的关系、基因组的供体来源、物种起源等存在较大分歧。本研究利用10个高变叶绿体基因片段(trnK-matK-trnK、trnL-F、rbcL、psbK-trnS、 psbA-trnK、petA-psbJ、ndhF-rpl32、ndhE-ndhG、trnP-psaJ-rpl33、rps16-rtmQ-psbK)和2个单拷贝核基因片段(Acc1和DMC1)重建了小麦族植物的系统发育关系,同时探讨了小麦族物种间的起源、分化时间以及生物地理学问题,主要结果如下。1.小麦族植物系统发育关系基于10个叶绿体基因和2个单拷贝核基因的序列,分析了小麦族27个二倍体物种和34个多倍体物种,包含了20个基本基因组(S,D,P,w,V,K,F,O,H,I,Ns,St,R,A,Xp,Q,Ta,L,Eb,Ee),重建了这些物种的系统发育关系。多基因联合分析结果显示,(1)新麦草属Psathyrostachys (Ns)、赖草属Leymus (NsXm)和大麦披碱草属Hordelymus(Ns_)的亲缘关系较近,新麦草属的Ns基因组作为母本供体参与了大麦披碱草属物种和欧亚地区赖草的物种形成;(2)大麦属Hordeum (H)与窄穗草属Stenostachys (HW)的亲缘关系密切,Stenostachys gracilis的母本起源为含H基因组的大麦属物种;(3)猬草属Hystrix (XmNs)的Ns基因组来自Psathyrostachys (Ns),Xm基因组与早麦草属Eremopyrum (F)和冰草属Agropyron (P)的关系密切。Hystrix Patula (StH)含St和H基因组,应作为Elymus hystrix处理;(4) Eremopyrum (F)和Agropyron (P)共同起源,二者与南麦属Australopyrum (W)、亨氏草属Henrardia (O)和网鞘草属Peridictyon (Xp)具有较近的亲缘关系;(5)山羊草属Aegilops与小麦属Triticum为非单系起源,他们与Amblyopyrum、带芒草属Taeniatherum (Ta)、类大麦属Crithopsis (K)、黑麦属Secale (R)和异型花属Heteranthelium (Q)有较近的亲缘关系。2.小麦族各分支的分化时间及其生物地理学意义以黍亚科、竹亚科和稻族为外类群,利用宽松分子钟的方法对小麦族各分支的起源和分化时间进行了估测,并在此基础上探讨了各类群地理分布形成的可能原因。结果显示,小麦族的起源和扩散主要发生在第三纪中新世(Miocene)早期(24.3Mya),14.7 Mya大麦披碱草开始分化,约9 Mya小麦族逐渐分化出现有的各个类群,在9-7 Mya时间段有两次显著加快的辐射分化过程。小麦族起源于亚洲大陆,最有可能是在东亚和中亚地区;大麦披碱草在东亚和中亚起源,扩散到欧洲。披碱草属、赖草属和拟鹅观草属最早在中新世末期(540万年前)相继分歧为小麦族中东亚-北美间断分布的属,从亚洲起源并通过白令陆桥从起源中心东亚向北美扩散。分布在大洋洲的Australopyrum retrofractum和Stenostachys gracilis从亚洲和地中海区域起源后,可能是通过中新世中期发生的澳大利亚-新几内亚岛和亚洲大陆的碰撞,长距离传播而扩散到大洋洲大陆。另一种可能性是通过冰川时期连接马来西亚到亚洲大陆和大洋洲的陆桥而扩散到大洋洲大陆进而形成现在的分布格局。分布于大洋洲的Elymus rectisetus则是近期长距离传播的结果。Aegilops与Triticum存在共同起源,起源中心为中亚和地中海区域;Eremopyrum与Agropyron共同起源于亚洲和地中海区域;Lophopyrum (Ee)与Thinopyrum (Eb)的共同起源中心为地中海区域和欧洲。大麦属存在一定的地理分化,其扩散途径可能是上新世(Pliocene)从地中海区域经东亚通过白令陆桥扩散到北美,然后再从北美扩散到南美洲。