三种大型海藻光合特性对海洋环境条件变化的响应

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大型海藻是海洋生态系统中重要的初级生产者,在CO2生物削减方面具有很大的潜力,其生长与光合固碳过程受到许多海洋环境因子的制约,其中CO2和温度是尤为重要的环境因素。本研究以具有重要经济或生态价值的大型海藻种类石莼、坛紫菜和龙须菜为实验材料,探讨这三种海藻的生长和光合作用等生理生化特性对不同温度和CO2浓度相互作用的响应。主要研究结果如下:1.在4种生长条件下对石莼进行连续通气培养:(1)15℃+390μmol/mol CO2,(2)15℃+700μmol/mol CO2,(3)25℃+390μmol/mol CO2,(4)25℃+700μmol/mol CO2,以探讨温度和CO2浓度相互作用对其生长和叶绿素荧光特性的影响。结果表明:CO2浓度增高能够显著促进石莼的生长;而温度的改变对其生长无明显影响。CO2浓度和温度的升高及其交互作用对石莼的叶绿素a(Chlorophyll a,Chl a)和类胡萝卜素(Carotenoid,Car)均没有明显影响。对于石莼在原位生长条件下的叶绿素荧光值而言,CO2浓度和温度的升高对石莼的最大光化学量子产量(Fv/Fm)和光能利用效率(α)值没有明显影响,但是,促进了石莼的最大相对电子传递速率(rETRmax)和光化学淬灭(qP)增加。这说明,高温(25℃)以及高浓度CO2(700μmol/mol)的生长条件有利于石莼的光合作用,且CO2对其光合速率的促进作用远大于温度对其产生的影响。对于不同测定温度下(10—40℃)石莼光合荧光特性而言,在10—30℃测定温度范围内,各生长条件下的海藻的Fv/Fm、α、rETRmax和qP值随温度的升高变化不明显。在较高测定温度下(≥35℃),其Fv/Fm、α、rETRmax和qP值显著下降,这说明,在高温环境条件下(35—40℃),石莼的光合能力会受到严重限制;并且,15℃下生长的海藻的Fv/Fm、α、rETRmax和qP值的下降程度远大于在25℃下生长的海藻的值,这表明,长期生长在较高温度环境下能够提高石莼对现实环境中短期高温波动的耐受能力。另一方面,在相同生长温度条件下,高CO2浓度生长条件下的藻体的Fv/Fm、α、rETRmax和qP值总是略高于正常CO2浓度生长条件下的藻体的值,这说明生长过程中CO2浓度增加会提高石莼对短期高温耐受能力。2.在4种条件下对坛紫菜进行连续通气培养:(1)15℃+390μmol/mol CO2,(2)15℃+700μmol/mol CO2,(3)25℃+390μmol/mol CO2,(4)25℃+700μmol/molCO2,以探讨这种南方海域重要栽培海藻种类的生长和叶绿素荧光特性对温度和CO2相互作用的响应。结果表明:CO2对坛紫菜的生长的影响具有温度依赖性,在低温生长条件下提高CO2浓度更有利于坛紫菜的生长。CO2对坛紫菜Chl a和Car的促进作用远大于温度对其产生的影响。相对于25℃的生长温度而言,15℃生长温度下的坛紫菜表现出较高的rETRmax,表明坛紫菜在低温环境下有较高的光合潜力;而CO2对坛紫菜的rETRmax没有明显影响。对于在不同测定温度下的光合荧光特性而言,在10—30℃测定温度范围内,在各生长条件下的海藻的rETRmax、α和Fv/Fm随温度的升高变化不明显;但在较高测定温度下(≥30℃),上述荧光参数显著下降,说明高温易引发海藻光合能力的下降,这可能与光系统II(PSII)反应中心活性下调有关。同时,当测定温度大于30℃时,15℃生长条件下的坛紫菜的rETRmax、α和Fv/Fm值下降趋势远大于25℃生长条件下的坛紫菜的值,表明在低温生长条件下的坛紫菜对短期高温胁迫的适应能力较弱;而在高CO2浓度生长条件下的坛紫菜的rETRmax总是低于正常CO2浓度生长下的值,说明CO2浓度升高会抑制坛紫菜在短期高温条件下的光合电子传递能力。3.在4种条件下对龙须菜进行连续通气培养:(1)20℃+390μmol/mol CO2,(2)24℃+700μmol/mol CO2,(3)20℃+390μmol/mol CO2,(4)24℃+700μmol/molCO2,以探讨温度升高对不同CO2浓度条件下生长的龙须菜的长期与短期的影响。结果表明:高浓度CO2气体对海水的pH值和总无机碳浓度(DIC)所产生的影响远大于温度升高对其的影响;温度升高可以显著促进龙须菜生长,而CO2倍增对其生长的无明显影响。无论在何种生长温度下,CO2浓度增加对龙须菜的Chl a含量无显著影响,但会降低海藻中藻胆蛋白(phycobiliprotein,PB)的含量。对在不同测定条件下的龙须菜的光合特性而言,无论在何种CO2浓度条件下,短期增温能够显著促进龙须菜的光饱和或碳饱和光合速率(Pmax或Vmax),并且经过长期的高温适应后海藻的光合速率并不会出现下调的现象;同时,温度升高对龙须菜的这种促进作用在低CO2浓度生长条件下更为显著。另一方面,在相同CO2浓度条件下,温度升高使得龙须菜的光合效率(α)、暗呼吸速率(Rd)、光饱和点(Ek)和光补偿点(Ec)均上升。在相同CO2浓度下,长期或者短期增温使得海藻羧化效率(ACE)值显著增加。相对于龙须菜的半饱和常数[K0.5(Ci)]而言,在390μmol/mol CO2浓度下,短期增温使得海藻的K0.5(Ci)值显著增加,而长期增温对其没有明显影响;而在700μmol/mol CO2浓度下,海藻K0.5(Ci)值在长短期增温条件下略有增高。这表明,在较低CO2浓度条件下,温度升高对龙须菜的羧化效率和无机碳的亲和力的促进作用更显著。4.设置了2种不同CO2浓度水平(390μmol/mol CO2和700μmol/mol CO2),以及2种不同N浓度水平(0μmol/L N和添加150μmol/L N源,其中包括120μmol/L NO3-和30μmol/L NH4+),在室外条件下对龙须菜和石莼进行连续通气培养。结果表明,CO2加富都能够显著促进两种海藻的生长,但对于龙须菜而言,这种促进作用在低N浓度下更显著;对于石莼而言,这种促进作用在高N浓度下更显著。同时,无论在何种CO2和N水平下,龙须菜中可溶性蛋白(soluble protein,SP)的量大于石莼中SP的含量。对于不同生长条件下海藻的叶绿素荧光参数而言,CO2和N浓度水平的改变对龙须菜和石莼的Fv/Fm没有明显影响,说明这两种海藻对于环境中CO2和N的波动有较强的适应能力。不管在何种N浓度水平下,低CO2浓度下生长的龙须菜和石莼的α和rETRmax值总是大于高CO2浓度下生长的海藻的值;不管在何种通气方式下,N浓度的高低对龙须菜的α和rETRmax值无显著影响,而高浓度N使得石莼的α和rETRmax值显著上升。表明高浓度CO2会抑制龙须菜和石莼的光合能力,而N加富会削弱高浓度CO2对石莼光合机构产生的抑制作用。同时,与他人研究结果对比可知,龙须菜在生长过程中对光照和温度的要求比石莼更为严格。综上所述,CO2浓度和温度及其相互作用对石莼、坛紫菜和龙须菜的生长、生化含量以及光合特性均有不同程度的影响。短期的高温波动(大于30℃)严重影响石莼和坛紫菜的光合作用,相对于低温下生长的海藻而言,在高温生长下的海藻对短期高温波动的耐受力更强。短期的温度升高能够显著促进龙须菜的光合作用,并且这种促进作用经过长期的高温适应后能够继续维持;同时,温度升高对龙须菜的促进作用在低CO2浓度生长条件下更为显著。在室外培养条件下,CO2增倍对于石莼和龙须菜的生长的促进作用依赖于海水中氮浓度水平;高浓度CO2会抑制龙须菜和石莼的光合能力,而N加富会削弱高浓度CO2对石莼光合机构产生的抑制作用。
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