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铝毒是酸性土壤上作物生产的主要限制因子.铝诱导有机酸的分泌及细胞壁的作用是近年来植物抗铝机理的研究热点.据报道水稻在小粒谷物中具有最强的抗铝性,但其抗铝机理至今仍不清楚.本研究在进一步确认水稻品种湘糯1号(简称为XNl)和湘中籼2号(简称为XX2)的抗铝性差异的基础上,进一步研究了铝胁迫下根尖中铝的分布和定位、根系营养元素吸收状况、根分泌物、抗氧化系统、乙烯释放等生理特性以及它们在水稻抗铝性中的作用.主要结果如下:
1.XN1与XX2的抗铝性显著差异
铝能显著抑制水稻初生根和三叶期幼苗根的伸长生长,但对地上部生物量的影响较小.铝胁迫下,XN1和XX2的根系形态有显著的差异,XX2对铝敏感,根伸长、根总长、根总体积、根总表面积等受抑制程度显著高于XN1低浓度的铝对抗铝品种XN1的根生长有一定的促进作用.在所测定的各项根形态参数中根伸长是一项灵敏、准确的铝毒害鉴定指标.
2.铝在水稻初生根根尖的积累和分布
在水稻初生根中铝主要积累在根尖部位,高浓度的铝导致XX2根尖表皮受损脱落,根尖钝化,根的伸长生长受到抑制.苏木精染色和morin染色的结果表明,铝经表皮、皮层、逐渐进入中柱.铝主要分布在根尖的表皮及皮层的外层细胞.在根尖伸长区细胞中铝先分布在细胞壁,然后进入胞质中.
3.铝对其它营养元素吸收的影响
铝胁迫下根中Ca含量显著下降,外源CaCl2处理能显著缓解铝毒伤害.铝胁迫还导致根中P和Mg含量的显著减少.在铝胁迫的前期,抗铝品种XN1的根尖部分的P和Mg下降比XX2少,可维持在相对较高的水平.长期铝胁迫(8 d)抑制了根尖K+外流,导致K含量升高.在长期铝胁迫的前期,XN1根尖中Al含量显著高于XX2,但二水稻品种根系中的铝含量差异不显著,表明XN1和XX2抗铝性的差异不是由根尖和根系铝积累量差异引起的.
4.根分泌物与水稻抗铝性的关系
本研究发现铝诱导水稻根系分泌磷酸和乳酸,未检测到铝诱导柠檬酸、草酸、苹果酸和酚酸的分泌.铝诱导的磷酸分泌能维持较长时间,XX2中的磷酸分泌显著高于XN1.乳酸分泌在长期铝胁迫处理的第1d达到高峰,然后快速下降,且在XN1和XX2之间差异不显著.这一结果表明磷酸和乳酸分泌可能在水稻的抗铝中起作用,但乳酸分泌与品种间抗铝性的差异没有关系.磷酸除了分泌到根际外,还可能与结合在细胞壁上的铝形成Al-P复合物。因此推测XN1根尖分泌到根际的磷酸较少,留在根尖螯合铝的磷酸比XX2多,这可能是XN1和XX2抗铝性差异的原因之一.
5.抗氧化系统与水稻抗铝毒的关系
在低浓度的铝处理下,XN1和XX2初生根根尖中无明显的H2O2的产生.铝处理前后XX2中的O2·-积累差异不显著,而此时根伸长已受到明显的抑制.这些结果表明水稻铝毒伤害可能与活性氧的积累关系不大.20μmol/L铝处理时,XN1和XX2根尖中的SOD、CAT活性都会升高,但POD、APX和GPX活性没有明显的变化.100 μmol/L铝处理时,XN1和XX2根尖的SOD、POD活性提高,而此时CAT活性显著降低.铝处理后,SOD、APX、GPX活性在XN1和XX2品种间的差异不显著,而POD和CAT活性则XX2显著高于XN1.铝胁迫下POD活性的显著提高可能与细胞壁木质素合成有关,因此抗氧化酶在水稻抗铝性中作用并不大.
低浓度的铝显著诱导了根尖CS、GST、GR活性的提高以及总谷胱甘肽、GSH含量的增加,表明GSH可能参与了水稻的抗铝.但XN1和XX2二品种间的总谷胱甘肽和GSH差异并不显著,意味着铝诱导的GSH提高不是导致二品种间抗铝差异的主要原因.铝诱导了脯氨酸含量的显著增加,XN1中的脯氨酸含量显著大于XX2,脯氨酸具有与重金属鳌合的能力,铝诱导的脯氨酸可能是二品种抗铝差异的机理之一.
6.乙烯与水稻铝毒害的关系
乙烯利、ACC和精胺均可抑制水稻初生根伸长,这与铝毒害的表现一致,并且乙烯利、ACC和精胺都没有缓解铝毒害的作用.铝胁迫的前期出现了乙烯峰,之后一直下降,乙烯可能是铝抑制根伸长的启动信号.