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现存壳斗目植物是世界热带、亚热带和温带森林的主要成分之一。我们选取壳斗目161种(代表该目所有8科33属)作为研究对象,并选择其他真双子叶植物的10个种作为外类群;然后选取四个叶绿体DNA片段(rbcL,matK,trnL-F,atpB—rbcL),利用MP、ML和BI三种分析方法构建了该目的系统发育关系,使用松弛分子钟方法(PL和BEAST)估算了壳斗目内各类群的分化时间;在此基础上,重建了壳斗目各分支的祖先地理分布区(DIVA、S-DIVA、Mesquite和Lagrange方法)并进行了壳斗目多样化分析(LTT和SymmeTree方法)。同时,统计分析了124个记录完整且可靠的壳斗目果实化石。根据以上分析,我们探讨了壳斗目植物在时间和空间上的演化过程,主要得到了以下结论:
1.系统发育:在四个基因的联合分析中,目及目内各科的单系性得到了很强的支持。壳斗目由三个分支组成:南水青冈科、壳斗科和核心壳斗目。其中南水青冈科是最早分化出来的类群;在核心壳斗目内,马尾树科和胡桃科形成一支,(杨梅科,(木麻黄科,(核果桦科,桦木科)))形成另一支。同时,在各科内,绝大多数属的单系性及属间关系也得到了较好的分辨。
2.生物地理:壳斗目植物在白垩纪中期沿特提斯海发生了两次隔离分化事件和两次扩散事件。特提斯海路在壳斗目南、北间断分布格局形成过程中起到了了十分重要的作用。早期壳斗目类群具有小或带翅的果实以及风媒传粉等特征,有利于壳斗目类群跨特提斯海传播(通过风或西向洋流)。壳斗目早期类群跨特提斯海的传播在白垩纪晚期中止,将壳斗目类群分成了劳亚谱系和冈瓦纳谱系。在白垩纪晚期,壳斗目类群沿劳亚古陆的南缘发生了快速分化,在热带或亚热带地区分化出该目几乎所有的科。三个劳亚古陆分布的科(桦木科、壳斗科和胡桃科)成了北方热带植物区系最重要的组成部分之一,并在早第三纪几乎同时在北半球由热带或亚热带区域向温带区域扩散,呈平行演化的趋势。
在属级和种级水平上,壳斗目内在第三纪至少产生了15对呈东、西半球间断分布的类群。位于南半球的南水青冈科内有2对,呈南美和大洋洲间断分布;胡桃科黄杞复合群呈热带亚洲和热带美洲间断分布;其余12对分布在北半球,呈欧亚-北美间断,主要发生在始新世(36%)和晚渐新世-中新世(50%),这种间断分布式样主要由类群通过北大西洋陆桥和白令陆桥的扩散而形成。
3.多样化:壳斗目植物最早的化石在晚白垩世出现,并在白垩纪最晚期到始新世这段时期内分化出22个化石属和16个现存属,包括有翅果实类群和无翅果实类群。分子证据表明壳斗目类群在晚古新世和始新世发生了属级和种级水平上快速辐射分化。在晚白垩世,壳斗目主要是有翅果实类群,果实通常较小;从早第三纪开始,无翅果实类群出现并逐渐增多,其果实比有翅果实大,导致整个壳斗目果实大小的增加,这种果实大小的变化与动物对果实的传播具有很强的正相关性。
综合分析认为果实类型和传播方式的演化促进了壳斗目的多样化。K-TBoundary大灭绝事件为类群的发展排除了干扰因素,并提供了很多新的生态位;在早第三纪全球气候温暖的背景下,壳斗目有翅果实类群出现了更多的果翅性状以适宜于风传播,从而占领更多的开阔地带;无翅果实类群的多样化时期与哺乳动物和鸟类的“大爆发”时期相吻合,生在密闭环境中的无翅果实类群通过啮齿类和鸟类等生物传播而占领更多的生态位。