稀土元素的独特理化性质与光合作用光化学反应的关系

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稀土元素(REEs)位于元素周期表中ⅢB族,具有特殊的光电磁和催化效应,而光合作用又是地球上最重要的化学反应。大量研究证实适宜浓度的稀土元素处理能够明显增强植物光合效应,但目前对某些作用机制仍不够明朗,稀土元素尤其是其4f电子结构和变价特征与这种最大化学反应之间的关系缺乏深入系统的研究。如稀土的4f层电子和变价特征对光反应的影响;稀土和光系统Ⅱ(PSⅡ)及捕光色素蛋白复合物(LHCⅡ)的作用关系;稀土在调节亚麻酸等环境胁迫中的作用等等。因此我们选用镧(La)、铈(Ce)、钕(Nd)这三种常见的农用稀土元素和菠菜及拟南芥这两种光合作用研究的模式植物,围绕稀土促进光合作用光能吸收、分配及转换中的若干问题展开研究,尝试从生理生化水平阐明其相关作用机制,为今后开发稀土微肥提供重要的理论根据和技术途径。论文主要涉及以下内容:(1)利用稀土的4f层电子结构和变价特征比较研究了La3+、Ce3+、Nd3+处理菠菜对其叶绿体膜光能的吸收、分配和转化及光系统Ⅱ活性的影响。观察到具有4f层电子结构和变价特征的Ce3+处理的菠菜其叶绿体膜在光能吸收、促使LHCⅡ吸收和向PSⅡ传递的能量增加及PSⅠ的激发能向PSⅡ分配、680 nm处的荧光量子产额增加方面最为显著,其次为具有4f层电子结构的Nd3+处理,既不具有4f层电子结构又不具有变价特征的La3+处理增加幅度最小。叶绿体的全链电子传递活性、PSⅡ的DCIP光化学还原活性和氧气释放速率也是表现为Ce3+处理的提高幅度最大,其次为Nd3+处理,而三种稀土处理对PSⅠDCIP光化学还原活性影响都不大。提示稀土提高光合作用确实与其4f层电子结构和变价特征有密切关系。(2)通过紫外可见光谱、荧光光谱等手段研究了具有4f电子层结构和变价特征的Ce3+处理对PSⅡ蛋白质色素复合物能量传递和放氧功能的影响。结果表明低浓度Ce3+处理能引起PSⅡ的微环境或构象发生适当的改善,对可见光吸收能力增强;低浓度Ce3+对PSⅡ蛋白质色素复合物中氨基酸之间、酪氨酸残基至叶绿素a之间的能量传递有促进作用,显著提高PSⅡ的荧光产额;明显加快PSⅡ中水的光解和氧气释放。(3)利用稀土的4f层电子结构和变价特征比较研究了La3+、Ce3+、Nd3+处理拟南芥对其叶绿体膜光能的吸收、分配的作用机制.结果表明稀土处理可诱导拟南芥LhcⅡb大量表达,显著增加LHCⅡ蛋白色素复合物在类囊体膜上的分布,且也增加LHCⅡ三聚体。观察到稀土处理的LHCⅡ在红光区和蓝光区的吸收峰值、680 nm处的荧光产额有显著增加,与此同时PSⅡ颗粒氧气释放速率明显提高。提示稀土促进了光能的吸收,调节激发能由PSⅠ向PSⅡ大量分配,促进叶绿体对光能的吸收和传递,因而加快拟南芥叶绿体的光电转换和氧气释放。其中,具有4f层电子结构和变价特征的Ce3+处理的拟南芥效果最为显著,其次为具有4f层电子结构的Nd3+处理,既不具有4f层电子结构又不具有变价特征的La3+处理增加幅度最小。(4)研究了Ce3+在调节亚麻酸对菠菜叶绿体光还原活性和氧气释放等的影响。结果表明,不同浓度亚麻酸可明显抑制叶绿体的全链电子传递、两个光系统的光还原活性,尤其是能显著抑制PSⅡ还原侧和氧化侧的光还原活性和氧气释放;而在亚麻酸处理的叶绿体中加入Ce3+后可明显降低亚麻酸对叶绿体电子传递、两个光系统的光还原活性和氧气释放的抑制作用,提示Ce3+在一定程度上可解除亚麻酸对叶绿体光化学反应的抑制作用。
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