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土壤水分和氮素是限制植物生长最主要的两个因素,并且这两个限制因子存在复杂的耦合效应。此外,日益严重的大气氮沉降正在改变着许多陆地生态系统中这些因子的有效性,这将会对植物的生长、生物多样性以及生态系统的功能产生重要的影响。川西亚高山森林生态系统对气候变化十分敏感,是研究全球变化对森林生态系统影响的重要生态类型。因此,本实验以川西亚高山针叶林主要针叶树种云杉(Picea asperata)为实验材料,采用两因素(土壤水分和氮素)随机区组设计,包括:5个水分梯度,即40%(W1)、50%(W2)、60%(W3)、80%(W4)和100%(W5)田间持水量(FC),3个模拟氮沉降浓度,即向土壤中添加0(N0)、20(N1)、40(N2)g·N·m-2·yr-1的硝酸铵(在不影响土壤水分控制的前提下,每周分别为每株浇施200ml浓度为0、4.31和8.62mM的NH4NO3溶液),共计15个处理。研究了不同水-氮耦合效应对云杉幼苗氮素吸收(NH4+和NO3-),光合作用(光合参数和叶绿体荧光参数)以及生长(基茎、株高、根茎叶各组织的生物量、比叶面积以及根系形态)的影响。一方面,为全面认识青藏高原东缘典型森林生态系统对全球气候变化的响应提供一定的理论依据;另一方面,为有效预测日益严重的氮沉降对亚高山针叶林的影响提供一定的参考依据。主要研究结果如下: 1.水分胁迫减小了云杉幼苗的生长量(基茎和株高)和生物量,并且这种抑制效应随着水分胁迫的加剧而增大;而氮素对其的影响则依赖于土壤水分含量。在W1和W2条件下,氮素添加减小了云杉幼苗的基茎;在其他水分条件下,氮素添加能够促进基茎生长,而氮素添加对株高的正效应仅出现在W5下。 2.随着水分胁迫的加剧,云杉幼苗根系活力、NH4+和NO3-的吸收速率、硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性表现出了减小的趋势,而氮素添加对这些生理参数的影响则依赖于土壤水分含量。在W1、W2和W3条件下,氮素添加减小了幼苗根系活力和NO3的吸收速率;在W2和W3条件下,氮素添加对NH4+吸收速率无显著影响;在W4和W5条件下,氮素添加对这些参数有促进作用。 3.随着水分胁迫的加剧,云杉幼苗总根长和总表面积呈现出减小的趋势。氮素对根系形态的效应取决于土壤水分含量,表现出了比较复杂的变化趋势。在W1和W2条件下,氮素添加对总根长无显著影响;在其他水分情况下,表现出了促进作用。氮素添加在W1条件下对云杉幼苗根系总表面积有抑制效应;在W2和W3条件下无显著影响;在W4和W5情况下表现出了正效应。在W1和W2水分条件下,氮素添加减小了云杉幼苗比根长(SRL)和比表面积(SRA);N1在W3和W4条件下增大了幼苗SRL,而N2在W3下对SRL的效应不显著,在W4下表现出显著的抑制效应;氮素添加在W5水分条件下显著抑制了SRL。 4.水分胁迫加剧了云杉幼苗根系细胞内膜质过氧化产物丙二醛(MDA)含量的升高,同时,幼苗根系抗氧化物酶(SOD、POD和CAT)酶活性和非酶促抗氧化物(脯氨酸和可溶性蛋白质)含量也呈现出了类似的变化趋势。此外,幼苗根系可溶性糖和可溶性淀粉含量也随着水分胁迫的加剧而升高;在W1、W2和W3水分条件下,氮素添加增大了幼苗根系可溶性糖和可溶性淀粉含量;氮素添加在W4水分条件下对其无显著影响;而在W5情况下表现出了抑制效应。 5.水分胁迫减小了云杉幼苗的最大光合速率(Amax)和气孔导度(gs);在W1水分条件下,N1增加了Amax,而N2显著抑制了幼苗Amax;在W2、W3、W4和W5四个水分条件下,氮素添加显著增加了云杉幼苗Amax。在W1水分情况下,氮素添加抑制了云杉幼苗gs;氮素添加在W2水分条件下对gs无显著影响;在W3、W4和W5条件下,氮素添加显著促进了云杉幼苗叶片gs。在W1和W2条件下,N1对云杉幼苗比叶面积(SLA)无显著影响,而N2显著减小了SLA;在W3水分下,氮素添加对SLA无显著影响;在W4和W5条件下,氮素添加增大了云杉幼苗SLA。此外,水分胁迫提高了云杉幼苗的水分利用效率(WUE),而氮素对其的影响不显著。 上述研究结果表明:云杉幼苗对氮素的吸收、光合作用以及生长都受到水分、氮素以及二者交互作用的显著影响。水分胁迫以及在极端水分胁迫下的氮沉降不利于云杉幼苗从土壤中吸收氮素,从而影响幼苗的光合作用以及正常生长,同时也会引起云杉幼苗根系细胞膜质过氧化产物含量升高,这在一定程度上会对幼苗细胞造成伤害,但幼苗可以在一定程度上通过自身的防御机制(如抗氧化酶活性和非酶促抗氧化物含量升高)来减小其对自身造成的伤害。此外,云杉幼苗也可以通过地上地下生物量的分配(根系生物量和根茎比)以及根系形态(SRL和SRA等增大)变化来适应这种逆境。水分胁迫对云杉幼苗正常生长有抑制作用,而氮素添加对幼苗的效应随着土壤含水量不同而异;在极端水分胁迫下(W1和W2)条件下,氮素添加加剧了水分胁迫对幼苗的抑制效应,而在其他水分条件下,氮素添加对其有正效应或无显著影响。然而,从云杉幼苗的生长和生物量分析来看,幼苗自身的防御机制似乎并不能完全消除水分胁迫以及在水分胁迫下的氮沉降对其造成的伤害。因此在降水量低的区域下的川西亚高山针叶林对日益严重的氮沉降将会比高降水量区域下的针叶林更敏感。