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生殖阶段是植物生活史的重要构成之一,关系到植物种群的形成、发展和进化。植物生殖特性的改变可反映出环境对植物本身的综合影响以及植物对环境变化所表现出的适应。内蒙古草原是我国北方最重要的植被类型,对于维持当地的生态平衡和社会经济的可持续发展起着重要的作用。通过适当的水、肥管理措施,改善其生态服务功能是当前加快退化草地植被恢复的有效措施之一。根据模型预测我国北方草原未来降雨量和N沉降将呈现增加趋势。因此,探讨增雨、增氮和磷素添加对草原生态系统典型植物的生殖特性的影响,特别是母本环境和子代环境对于代植株表型的交互作用,以及子代植株对环境变化的响应,揭示水分添加/增雨、氮素和磷素添加背景下植物种群动态及草原生态系统的群落组成变化具有重要意义。
本研究以内蒙古多伦全球变化多因子实验(GCME)为平台,利用田间和温室控制实验,研究了不同施肥方式(氮素、磷素添加)和增雨模式(春季增雨和夏季增雨)下三种草原植物:针茅(stipa kryroii)、冷蒿(Artemisia frigida)和菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)的生殖特征及其子代表现的变化。在多因子实验的对照(CK)、施加氮素(N)、磷素(P)、春季增雨(SP)、夏季增雨(SU)以及夏季增雨和施加氮素交互(NPr)的样地内分别收集三种植物成熟的种子。将从不同样地收集到的三种植物的种子分别播种到对应的子代环境中。重点研究了不同施肥方式对典型草原三种植物的生殖特性及其子代表现的影响;不同增雨模式对典型草原三种植物的生殖特性及其子代表现的影响;夏季增雨和氮素添加对典型草原三种植物的生殖特性及其子代表现的影响。取得的主要结论如下:
⑴母本环境对三种植物的子代表现存在显著作用。来源于不同母本环境的种子,即使生长在相同的子代环境中,子代生物量依然存在显著差异。母本植株通过“隔代效应”将可塑性变化传递给子代植株。
⑵母本植株所经历过的生长环境将影响子代植株对环境变化的响应。尽管氮素添加刺激三种植物的生物量积累,但是母本经历过施加氮素、磷素的环境后,子代针茅提高对氮素或者磷素添加的响应(105.1%,148.8%),而子代冷蒿表现恰好相反(-94.0%,-56.6%)。结果在一定程度上表明,随着时间推移针茅将扩大母本植株对氮素或者磷素添加的响应,冷蒿种群则相反。无论母本经历过春季增雨还是夏季增雨,三种植物的子代植株都减弱了母本植株对增雨环境的响应。这些结果说明,在利用预测施加氮肥、磷肥以及降水增加对植物、种群和群落影响时要综合考虑到由于“隔代效应”而造成的子代植物响应变化。
⑶母本环境对子代表现的影响在于其对母本植株生殖构件生物量的影响。对于这三种植物来说,母本投资的资源更多表现在种子数量上。针茅、菊叶委陵菜的繁殖构件生物量和种子产量都表现出显著相关关系(P<0.10)。资源进入种子产量对于多年生草原生态系统具有重要的意义,是植物物种扩展新生境和保证生殖成功率的一种策略。种子是植物生活史中唯一可以移动的阶段。种子数量的增多,意味着对新生境的开拓几率的增加。此外,种子产量的提高还提高了生殖成功的几率。原因,即使被采食种子的动物采食或者破坏掉后,依旧可以保证种子数量。这些结果表明,施加氮素、磷素以及改变降水格局将促使三种植物通过提高种子产量来保证生殖成功率。
⑷母本环境和子代环境的复杂交互作用导致三种植物未来种群动态变化不同。根据实验结果,氮素添加或者沉降的条件下,克氏针茅的未来种群因为种子产量、质量和子代幼苗生物量的优势而有扩大的趋势,冷蒿则相反。在磷素添加的条件下,该生态系统倾向于有更多物种稳定共存。无论是春季增雨还是夏季增雨,增雨处理后将导致克氏针茅在群落中越来越占据优势,而冷蒿和菊叶委陵菜的种群大小则逐渐失去优势。氮素增加和夏季增雨的交互作用将导致克氏针茅种群在未来环境变化中逐步扩大。这些结果说明施加氮素、磷素以及改变降水格局将对我国温带典型草原植物群落结构产生重要的影响。