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本研究以3种药用甘草为研究对象,从盐胁迫下的植物生长特性(种子萌发、幼苗外部形态、内部解剖结构的适应性)、生理调节机制(离子平衡与渗透调节、抗氧化酶系统调节、光合生理调节)、次生代谢产物合成(甘草酸、总黄酮的积累、分布与耐盐性的相关性)3个层面,揭示了不同药用甘草对盐胁迫的响应差异及其耐盐机制;并通过盐碱弃耕地的种植试验,对药用甘草在弃耕盐碱地种植后的产量和品质进行了评价,为盐碱地药用甘草资源的高效利用和合理引种栽培提供科学依据。主要结论如下:⑴药用甘草种子萌发、幼苗生长对盐胁迫的生长响应及耐盐阈值NaCl、Na2SO4、NaHCO3对药用甘草种子萌发的盐害强弱顺序为:NaHCO3>Na2SO4>NaCl;3种药用甘草种子的耐盐性和耐盐阈值不同,胀果甘草种子耐盐性最强,适宜在以氯化物-硫酸盐为主的总盐量为0~1.3%的区域种植;光果甘草耐NaHCO3最强,可在含小苏打的弃耕低盐地种植,乌拉尔甘草耐盐性最弱,种植地土壤的总盐量范围在0~0.7%为宜。高盐浓度下,3种药用甘草种子均具有延缓萌发,复水后迅速恢复萌发的响应特性,这种萌发响应特征保证了种子在土壤盐分表层聚集强烈时能避开逆境,当降雨冲刷表层、土壤盐分下降后又迅速恢复萌发生长,体现了种子萌发对盐渍环境的适应策略。低盐浓度对3种药用甘草幼苗的生长发育无显著影响,只有较高盐度(≥200mmol·L-1NaCl)使药用甘草幼苗总生物量、株高、甘草酸含量显著降低。盐分对药用甘草幼苗地上茎、叶的生长抑制作用大于根系,在生物量的分配上,通过减少地上部分的生长,来维持根的生物量积累和根的加粗生长,这对植物幼苗期保证根系对水、矿物质的吸收及抵御盐害有重要意义。根据耐盐系数与生物量的拟合方程,适合胀果甘草、光果甘草、乌拉尔甘草幼苗生长的盐阈值分别为278.17、151.52、118.18mmol·L-1NaCl,胀果甘草幼苗耐盐性最强,光果甘草、乌拉尔甘草次之。与种子萌发期相比,3种药用甘草幼苗的盐适宜生长浓度均大于种子萌发期的盐浓度。⑵药用甘草营养器官解剖结构对盐胁迫的适应机制盐胁迫下药用甘草不同发育阶段的营养器官具有不同的结构适应机制,幼嫩组织细胞结构的适应性变化主要以增强光合作用、物质纵向运输率,加强根的盐离子过滤和屏障作用为主:幼叶叶片栅栏组织厚度增加,可提高光合作用能力;幼茎、幼根维管组织比例上升,可增强水分向上的运输能力;幼根皮层薄壁细胞比例增加,延长了盐离子横向运输的途径,增加了区隔化和过滤盐离子的时间;内皮层凯氏袋提前发育,可增强盐离子阻隔和屏障作用,减少盐离子向上运输。成熟组织在盐胁迫下的结构适应性变化主要以保水、稀释盐分为目的,老叶、老茎、老根的薄壁细胞体积增大,有利于提高细胞贮水能力,稀释细胞中的盐离子,避免盐害。胀果甘草解剖结构显示其对盐胁迫的耐受性最高。⑶盐胁迫下药用甘草细胞及光合生理调节机制离子平衡与区隔化:药用甘草幼苗盐适应机制为避盐和耐盐,低盐浓度下(0~100mmol·L-1),植株体内Na+主要积累在根中,其盐适应机制以耐盐方式为主;高盐浓度下(≥200mmol·L-1NaCl),Na+主要积累在下部叶,并通过叶片脱落的方式带走体内的盐分,其盐适应机制以避盐方式为主;盐胁迫下,幼苗能促进K+而抑制Na+向上部叶的运输,使上部叶拒钠喜钾,维持了较高的K+/Na+比值,有利于幼苗生长。渗透调节:药用甘草地下根系能通过积累Ca2+、Mg2+和合成脯氨酸、甘草酸,以提高渗透调节能力,缓解Na+毒害,使根在高盐环境下的生长不受影响,有利于保证幼苗在盐环境中吸收维持生长的必要养分,这是药用甘草幼苗具有较强耐盐性的原因。光果甘草和乌拉尔甘草幼叶在高盐胁迫下有大量Na+积累,渗透胁迫使叶片细胞膜透性升高,产生了膜伤害,其离子平衡能力较胀果甘草弱。抗氧化酶防御系统:盐胁迫下,3种药用甘草抗氧化物酶活性的变化随盐胁迫持续时间、器官、物种的不同而不同。乌拉尔甘草在胁迫第1d,SOD、APX、CAT、GR四种酶活性升高,对盐胁迫最敏感;胀果甘草酶活性在胁迫中、后期急剧上升,且在高盐度下保持不变,可以缓解和修复盐胁迫随时间延长带来的伤害,这可能也是其耐盐性强的原因;另外,不同器官对盐度的敏感性不同,叶片要先于根先启动抗氧化酶系统,且地上与地下的酶活性有“根涨叶消”、“根消叶涨”现象,从植物在逆境条件下启动任何一种生理调节都需消耗物质和能量的观点看,这是一种协调和低耗的生理适应对策。光合作用调节:中低盐度下,药用甘草通过关闭气孔,减少蒸腾,PSⅡ系统提高光能热耗散,避免了对光合机构的损伤;高盐度下,非气孔因素的调节是药用甘草适应高盐环境的重要机制:耐盐性最强的胀果甘草,以牺牲一部分碳同化为代价,开启了一系列光保护机制(光呼吸、梅勒反应),维持了光系统的稳定;高盐度对光果甘草PSⅡ系统的胁迫伤害程度高于乌拉尔甘草,但乌拉尔甘草在胁迫后期能通过急剧增加的光能热耗散,使受损伤的光合机构得到恢复。⑷盐胁迫下药用甘草次生代谢物积累的变化及其作用一定程度的盐胁迫能显著提高药用甘草总黄酮、甘草酸含量。组织化学观察结果表明,盐胁迫下,黄酮类物质在根、茎、叶的表皮、周皮、腺毛、胶囊细胞、薄壁细胞中细胞质的分布和大量积累,有助于提高这些部位细胞质的渗透势和抗氧化能力,抵御盐胁迫伤害;盐胁迫使根中从周皮到薄壁细胞内均有大量甘草酸积累,这对植株在干旱、盐碱缺水的环境中提高根系细胞的保水能力,增强耐盐能力,具有重要作用。⑸盐碱地种植药用甘草的产量与品质的评价随着种植年份的增加,药用甘草植株体内积累的的盐分由地下部分逐渐转移到地上茎秆中,种植3年后,胀果甘草茎吸收的钠盐为2.36g/m2,对盐碱弃耕地土壤恢复能发挥一定作用。药用甘草在盐碱弃耕地上生长良好,1~3年生植株总黄酮品质达到药典标准,且产量较高;但甘草酸品质低于药典标准,种植年份增加后对根的甘草酸品质无显著增加,但总产量快速提高,从兼顾产量和品质的角度看,盐碱地种植药用甘草年份2~3年就可以采收。