种间弱相互作用对高寒草甸群落的稳定化效应研究

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高寒草甸生态系统是青藏高原最为重要的自然生态系统之一,在全球变化和人类活动引起世界范围内物种多样性丧失,青藏高原生态环境面临日益严重的退化威胁的生态背景下,开展有关高寒草甸群落时间稳定性及其影响因素以及稳定性维持机制的相关研究十分必要。随着许多实证研究证据的报道,生态学家发现群落中的正相互作用可能同竞争负相互作用一样普遍,并同样对群落构建有显著影响。以往关于时间稳定性机制的验证研究很少涉及对弱相互作用的检验,并且多用正相互作用笼统地代表促进作用和弱相互作用,而少数关于弱相互作用的研究多以低多样性的水生微宇宙为实验系统,在陆生自然群落开展的相关验证性研究很少。与促进作用相比,弱相互作用实际上可能更具普遍性,因为凡是存在广义捕食关系的生态系统都应该存在。在放牧草地生态系统中,动物对植物牧食压力的增大会直接影响优势物种的生产力和种群动态,减弱其种群竞争能力,由此引起的竞争释放效应使原先处于竞争劣势物种的多样性和种群优势度得以提高。由于牧食减弱了植物种间的资源竞争,弱相互作用应该是维持放牧草地种群和群落时间稳定性的重要机制,但目前并无相关研究。在草地生态系统中,除了动物的牧食影响,施肥也是一个重要的扰动因子,深入研究放牧与土壤氮素添加对物种间弱相互作用的影响及其在维持种群和群落时间稳定性方面的作用,可以为解释以矮嵩草草甸为代表的青藏高原高寒草甸成为放牧偏途顶极群落的形成机制提供直接依据。本研究依托一项在高寒草甸生态系统连续1 1年的模拟放牧(刈割)及施肥实验(2007~2017),并主要基于样方物种和群落的盖度数据,研究不同的实验处理条件下群落物种间弱相互作用的变化,并与投资组合效应和异步性效应这两种重要的群落时间稳定性机制的作用相比,旨在确定弱相互作用机制在维持受扰动和氮添加复杂影响下的高寒草甸群落时间稳定性(ICVcom)和种群时间稳定性(IC Vpop)上的作用。论文研究期望解决以下问题:(1)证实消费者下行压力(刈割强度)增加会强化群落物种间弱相互作用对群落时间稳定性的正效应,验证弱相互作用假说;(2)验证Jiang et al.(2009)提出的弱相互作用假说的补充假定,即物种多样性一种群稳定性关系取决于生态系统营养级的复杂性,多样性与种群稳定性间的正相关更倾向于出现在多营养级群落,而不是单一营养级群落;(3)探讨土壤资源获得性的增加是否会削弱消费者压力引起的弱相互作用的效应。我们通过ANOVA方法分析了刈割、施肥及其互作效应对各主要变量的影响,在组合了所有处理的复合群落梯度上、施肥梯度上的不同刈割水平群落以及刈割梯度上的不同施肥水平群落中,通过Pearson相关性分析确定成对变量之间的相关性,进一步通过Regressions Analyses明确了这些变量间的关系类型,通过构建结构方程模型(SEM)揭示了刈割、施肥、物种多样性、弱相互作用、投资组合效应、异步性效应和种群时间稳定性等对群落时间稳定性的相对贡献及其作用关系。主要研究结果如下:(1)刈割处理条件下,表征物种间相互作用强度的两个指数中,随着刈割强度增加,相对相互作用指数(RII)增大,对数响应比(InRR)减小,种间竞争作用强度在不同刈割处理间的大小顺序为:不刈割>中度刈割>重度刈割,即弱相互作用主要受刈割强度的调控。这说明植食者的存在会引起植物种间由强烈的竞争负相互作用转向弱相互作用,且植食强度越大,弱相互作用越强。同时,实验结果也显示施肥对植物种间相互作用性质和强度的影响并不显著,且与刈割处理间不存在交互作用。在RII和lnRR两种指标中,lnRR在度量弱相互作用以及构建结构方程模型时表现出更好的适用性和敏感性;(2)物种丰富度(SR)与群落时间稳定性(IC Vcom)在复合群落、施肥梯度上的中度刈割群落以及刈割梯度上的不同施肥水平群落中均为显著正相关;SR与种群时间稳定性(ICVpop)在复合群落,施肥梯度上的三个刈割水平群落以及刈割梯度上的不施肥和施肥群落均为显著正相关。这种关系与SR、IC Vcom与ICVpop在施肥后降低、在刈割后增加有关,表明物种多样性的增加与种群稳定性和群落稳定性的提高相关联,此关系受刈割扰动和养分富集的共同影响;(3)刈割梯度上的不施肥和施肥群落中,IC Vcom与RII和lnRR的关系呈显著线性正相关和线性负相关。刈割不但增加ICVcom,还增加RII并降低lnRR,说明种间相互作用与群落盖度时间稳定性的关系主要受刈割的影响,即稳定性的增加与刈割降低种间竞争作用以及增加种间弱相互作用有关,弱相互作用对群落时间稳定性产生显著正效应。由于施肥降低ICVcom,但对RII和lnRR无显著影响,说明施肥对ICVcom的影响并不是通过改变RII和lnRR实现的;(4)在不施肥群落中,SR-ICVpop关系由不刈割时的负相关转变为中度刈割时的正相关,而在施肥群落,SR-ICVpop关系在3个刈割水平群落均为不显著的正相关。这一方面说明多样性一种群时间稳定性可以由单一营养级时(不刈割)的负相关转变为多营养级(刈割)存在时的正相关,捕食通过降低物种间的竞争相互作用提高了种群和群落时间稳定性,证实了 Jiang et al.(2009)提出的假说。另一方面也说明养分富集会掩盖单一营养级时负的SR-ICVpop关系,该假说的预测具有一定的局限性,可能仅限于无养分富集的环境;(5)影响群落盖度时间稳定性的机制是随群落扰动环境而变化的。SEM的结果显示,群落时间稳定性的维持依赖于两种机制,其中,最普遍存在且有效的机制是物种的异步性效应,该效应通常受刈割或施肥水平的变化所驱动。另一个机制就是弱相互作用,但其有效性仅体现在复合群落和刈割梯度上的不施肥群落。在复合群落,弱相互作用的效应(0.48)小于物种异步性的效应(0.68),但在不施肥群落,其效应(0.82)远大于物种异步性的效应(0.67),说明弱相互作用确实是维持异质性环境中草地生态系统稳定性的重要机制之一,尤其是在不施肥条件下。投资组合效应尽管普遍存在,但与其他机制相比,对群落时间稳定性的相对贡献并不显著。综上所述,受放牧或刈割利用驱动的弱相互作用机制是维持高寒草甸放牧生态系统种群和群落时间稳定性的重要机制之一,证实了相关的理论假说,但土壤养分富集会削弱其效应。本研究结果强调,在日益加剧的氮沉降引起物种丧失的背景下,对草地维持一定的放牧利用强度并有效减少外源氮输入十分必要,这有助于减少物种丧失,有利于强化包括种间弱相互作用在内的多种机制以维持草地生态系统的时间稳定性。
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