繁殖是所有物种能够延续的前提,而物种采取何种方式繁殖则直接影响物种对环境的适应以及进化的潜力。因此研究物种的繁殖策略是研究生物进化过程的关键。与高等动物不同,高等植物的繁殖通常需要“中间媒介”来传递雄配子以实现受精。但有一些植物的繁殖可不依赖于受精,即采用无性繁殖的方式,如无融合生殖。尽管依赖于传粉的有性繁殖在整个植物类群中占绝对主导地位,但是无融合生殖也在超过35科400种植物中报道,这表明无融合生殖在多个植物类群中独立进化。人们曾经认为无融合生殖由于没有基因重组,子代具有和母本相同的基因型,所以无融合生殖的基因型适应新环境的进化潜力非常有限,其寿命往往都不长,是进化的盲端。而近期的研究表明无融合生殖的物种同样具有较高的遗传多样性,从长期来看也具有一定的进化潜力。尤其是绝大部分无融合生殖的物种都是兼性的,保留了一定的有性繁殖的能力。兼性无融合生殖的物种的适应策略成为近年来研究生殖进化的一个重要内容。缘毛鸟足兰Satyrium ciliatum是一种多年生的地生兰。分布于我国西南部以及锡金、不丹和尼泊尔。在野外调查发现在有些居群中两性个体由于雄性不育而成为雌性个体,缘毛鸟足兰是唯一所知的雌花两性花异株的兰科植物。我们发现两性个体和雌性个体均可进行无融合生殖,为探讨雌性入侵两性居群提供了合适材料。在本研究中,我们在广泛调查缘毛鸟足兰野外居群的基础上研究了其繁殖生态学,结果如下：1.无融合生殖的确定。将两性个体和雌性个体在未开花之前先套袋,检验隔离传粉者是否结实。结果显示两性个体和雌性个体在未授粉的条件下胚珠均可发育成成熟的种子,表明缘毛鸟足兰可进行无融合生殖。我们进一步用胚胎整体透明法观察了胚胎的发育过程,结果表明胚胎的发生主要来源于未进行减数分裂的卵细胞在没有受精的情况下,通过孤雌生殖的途径,发育成胚,后代的染色体数为2n。我们通过对染色体进行了倍性分析,结果表明雌花两性花同株居群中个体的倍性是一致的。由此我们可以推断缘毛鸟足兰无融合生殖的机制是二倍体孢子生殖(diplospory)。其胚囊形成过程与蝶须型最为接近。2.无融合生殖和雌花两性花异株性系统的进化。统计了15个两性居群和7个雌花两性花同株居群的花粉块的移出和接受,结果表明有1个雌花两性花异株和3个两性居群没有接受任何花粉块,其余18个居群的花粉块接受比例只有0.3%到3.1%。这说明所有居群均遭受到严重的花粉限制。并且雌花两性花异株居群的花粉块接受比例限制低于两性居群,说明雌花两性花异株居群的花粉限制更为严重。我们在两个雌花两性花异株居群中对两性和雌性个体均进行了套袋,自然授粉和套袋异交授粉三种处理,结果在两个雌花两性花异株居群中,性别和授粉处理对缘毛鸟足兰的结实率均有显著的效应,并且存在相互作用。尽管雌性个体的有性繁殖的结实率低于两性个体,但是雌性个体的无融合生殖的结实率要高于两性个体,并且在两种性别中无融合生殖均占主导地位。这表明缘毛鸟足兰在花粉限制的情况下有性繁殖非常有限,而无融合生殖提供了有效的繁殖保障。而在两个雌花两性花异株居群内雌性个体均比两性个体有更高自然结实率,这说明雌性个体有更高的雌性适合度,从而使得雌性个体在两性居群中能够成功的侵入与维持。此外我们调查了水分和啃食对雌性个体进化的影响,结果表明雌性个体更容易在干旱的生境中出现,这与已有的研究结果是一致的。而且在雌花两性花异株居群中两性个体无论是被啃食的个体比例还是花的比例均显著大于雌性个体,这表明雌性个体在啃食者的作用下比两性个体有更高的适合度,从而有利于雌性个体在居群中的维持。3.繁殖性状和营养性状的性二态。作为一种具有具有性别二态性的植物,我们测量了缘毛鸟足兰15个两性居群和7个雌花两性花异株居群中两性和雌性个体的3个繁殖性状包括距长,苞片面积和个体花总数,4个繁殖性状包括株高,叶面积和花序的长和直径,结果表明在雌花两性花异株居群间雌性个体的距长显著小于两性个体,而苞片面积大于两性个体。并且繁殖性状的平均性二态百分比高于营养性状,这表明与其他雌花两性花异株植物一样缘毛鸟足兰营养性状的性二态程度较低。此外在从两性居群到雌花两性花异株居群进化过程中,两性居群和雌花两性花异株居群中两性个体的性状没有变化。而且在性别分化过程中,每个性别的表型整合(phenotypic integration)的模式没有改变,但是整合的程度发生了改变。在雌花两性花异株居群的两性和雌性个体中繁殖性状的整合程度均显著低于营养性状,并且其每个性状的性二态程度与整合程度是显著负相关的,因此较高的表型整合可能抑制了营养性状的性二态的进化。4.有性繁殖的量对居群基因型多样性的影响。用ISSR分子标记测量了所有23个居群(包括1个全为雌性的居群,7个雌花两性花异株的居群和15个两性居群)的基因型多样性。结果表明所有类型的居群均有较高的基因型多样性,并且在三种类型的居群间没有差异,然而性状亲和性分析(character compatibility analysis)表明具有在较高有性繁殖的量的两性居群中达到克隆结构的所必须剔除的基因型的百分比要显著高于雌花两性花异株居群,这表明在两性居群中基因重组对基因型多样性的贡献比在雌花两性花异株居群中要大,从而确认有性繁殖的量少,但确实对维持基因型的多样性起到了重要的作用。