波动的传粉环境,引起植物生殖成功的变异,导致基因流的时空变化,从而影响特征的进化。以往的研究发现,变异在整个植物生殖过程中非常普遍,不管是物种间,或是同种的居群间,甚至在同一个体的不同柱头间。不同个体如何应对生殖成功的波动,为我们探索生殖策略以及花部特征的演化提供了契机。目前关于植物生殖成功波动的研究往往局限于个别物种的居群内或居群间,对于群落水平的多年动态观察依然很少,虽然部分传粉网络的研究会涉及年际变异,但生殖成功并不是这些研究的关注点。由于兰花植物具有花粉块的特性,花粉块的移出和在柱头上的落置在野外可以直接判断,为我们定量研究传粉的成功提供了方便。为了阐明波动的传粉环境对植物生殖成功的影响,以及对花部特征进化的影响,我们选取了中国横断山区高山草甸上同域分布的10种兰花为研究对象,开展以下三方面的研究。首先,要阐述生殖成功变异在花部特征进化中发挥的作用,必须对生殖成功的时间变化规律进行量化研究。在本研究中,我们对10种兰花的花部特征,传粉者访问与生殖成功进行了连续三年的调查,分别以花粉块移出和花粉块在柱头上的落置代表雄性和雌性生殖成功,用变异系数(CV)考察它们的波动情况。同时,我们通过花部特征与生殖成功对应的方式,进行了花部特征的表型选择分析。结果显示在我们研究的10种兰花中年际波动是普遍存在的,同时雌性生殖成功波动显著大于雄性,表型选择分析表明花部特征更多的与雌性生殖成功有关。对比Bateman原则,我们的结果显示在这10种兰花中雌性生殖成功占据主导地位,结合兰花普遍的花粉限制情况,我们的结果是对Bateman原则的一个很好的补充,说明了在生殖成功受到雄性配子限制时,加剧的雌性配子之间的竞争会使雌性生殖成功成为主导。其次,以往对于胚珠包装策略的研究认为被子植物中胚珠数目的巨大变异是植物在传粉环境波动下的打赌策略——花粉限制且访问波动的情况下,植物会产生过量的胚珠以求在落置大量花粉时获得高的利益。前人的一些大规模文献调研研究表明这种趋势可能存在,并且推测花粉限制普遍的兰花将是一个很好的例证,因为兰花的胚珠数量巨大。为了验证这个假说,我们连续3年调查了这10种兰花的传粉环境和生殖成功的波动和花粉限制情况,进行了胚珠数和传粉环境以及生殖成功波动的系统发生学矫正的相关性分析(PIC)。结果表明花粉限制在我们的研究的10种兰花中普遍存在,但是只是在座果率水平上,结籽率水平上不存在花粉限制,这意味着兰花往往在少数几次的访问下即可完成充足授粉。如果兰花每次授粉都是充足的,那么它们将缺失增加胚珠数目的选择压力,因为落置在柱头上的花粉总是大量的,提高座果率的选择导致兰花增大开花式样,通过提高访问者的吸引力来提高访问次数。我们的结果,不支持打赌策略的假说：连续3年胚珠数目和生殖成功的波动性(CV)不存在相关性。因此,我们的研究为之前胚珠包装策略提供了新的补充——考察植物的花粉限制时,要从座果率和结籽率两方面来考虑,胚珠的包装策略也是有限制条件的,并不是普遍存在的。最后,兰花中花粉块从粘性,到粉质,最后向蜡质花粉块进化,以往的研究总是从平均性来考察花粉块的功能,而忽视了波动的传粉环境下花粉块传递的不确定性,所以我们希望可以从传粉环境的波动性角度来考察它对花粉块进化的影响。我们具体研究了10种兰花花粉块的组成,统计了花粉块内的花粉小块数目和花粉小块内的花粉数目,结合传粉环境和生殖成功的变异(CV)进行了系统发生学矫正的相关性分析(PIC)。结果发现10种兰花的花粉块构成上有很大差异,花粉小块从十几个到几万个,花粉小块内的花粉数也从4个变异到200多个,并且它们之间成显著的负相关性。PIC分析显示花粉小块内的花粉数和花粉块落置率和座果率成显著负相关性,而与它们的CV成显著正相关性。这说明花粉块在访问频率较高时倾向于产生较小较多的花粉小块,以授粉更多的柱头,而在访问极为波动时,倾向于产生较大较少的花粉块,保证一次落置花粉的足够性。花粉块组成与传粉环境波动性的相关明确了兰花花粉包装策略与它们特殊的传粉环境的适应性。