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本文以采自西南印度洋洋中脊的低温热液氧化物、远洋半固结碳酸盐沉积物以及胡安·德福卡洋脊的高温硫化物烟囱体等地质载体为研究对象,采用矿物学、地球化学和分子生物学等多学科交叉的研究手段,描述了样品的无机地球化学特征,分析了微生物群落结构组成,并以此揭示样品所代表的洋中脊热液区及邻域正常沉积环境中微生物参与Fe、Mn、S、N等关键元素的地球化学循环过程。本研究所取得的成果如下:
1.西南印度洋洋脊A区的热液氧化物样品以富Fe、Mn、Si,贫Al、Ti元素为特征,矿物组成以二线水铁矿、水钠锰矿和蛋白石为主。相对远洋沉积物,样品也相对富集Cu、Zn等金属元素。稀土元素的配分曲线表明热液氧化物继承了热液的特征,并一定程度上受到了海水的影响。氧同位素定温也表明,内部无定形的硅质沉淀温度较低,两个样品的沉淀温度在41.5-80.9℃之间。这些证据均表明这些样品是由热液区低温流体沉淀而形成。另外,微区结构分析表明矿化的杆状或丝缕状微生物形态构成了低温热液氧化物的主体。
2.低温热液氧化物样品的细菌群落结构多样性丰富,序列分别属于变形杆菌门(α-,β-,γ-和ζ-Proteobacteria)、酸杆菌门、放线菌门、浮霉菌门、硝化螺旋菌门、拟杆菌门、绿弯菌门、螺旋体、厚壁菌门和非培养的类群(OP10和OP11),还有部分序列属于未被划分的类群。但古菌群落结构较为单一,泉古菌的MGI和广古菌甲烷八叠球菌目下的克隆最为丰富。此外,还有属于泉古菌热变形纲和广古菌热原体目和其它一些还未被划分到目的克隆。
3.三个低温热液氧化物样品细菌克隆文库中均出现了大量的能够参与Fe、Mn元素地球化学循环的微生物。包括ζ-变形杆菌、γ-变形杆菌门的假交替单胞菌和假单胞菌,以及β-变形杆菌门的生盘纤发菌等,这些微生物是典型的Fe(Ⅱ)、Mn(Ⅱ)氧化菌。此外,能够参与Fe(Ⅲ)、Mn(Ⅳ)还原的微生物也大量存在,它们分别属于厚壁菌门、β-变形杆菌的Burkholderiaceaeis科、α-变形杆菌Spingomonadaceae和Caulobacteraceae科的成员。这些铁锰的氧化还原菌共同指示了低温热液弥散流体中Fe和Mn元素的整个生物地球化学循环过程。基于aprA功能基因,在低温热液氧化物样品中获取了参与硫代谢的微生物克隆,其中属于γ-和α-变形杆菌的成员为参与硫氧化过程的微生物,而δ-变形杆菌、硝化螺旋菌、厚壁菌和古菌为潜在的参与硫酸盐还原的微生物。这些参与硫代谢过程的微生物共同揭示了低温热液区中S元素的整个生物地球化学循环。
4.通过对低温热液氧化物样品的研究也部分揭示了深部生物圈的信息。古菌克隆文库中包含了部分热变形纲和热原体目的微生物,且经验公式计算指出部分古菌克隆的最佳生长温度在40-83.4℃之间,部分甚至略高于硅的沉淀温度,表明它们来自于地表以下温度较高的地方。其次,apra基因的部分微生物与嗜热厌氧的脱硫肠状菌属和热脱硫弧菌属细菌有关,且16SrRNA基因的证据表明部分嗜热古菌与甲烷的生成和氧化相关。这些证据指出研究区的深部嗜热微生物可能是以硫酸盐还原和与甲烷相关的化学反应作为新陈代谢的途径。
5.另外,本论文还对采集于西南印度洋洋脊距离已知热液场40多km处的半固结碳酸岩样品作为研究对象,分析了表面黑色铁锰氧化物和内部白色碳酸岩细菌、古菌群落结构的组成,并用amoA和aprA功能基因获取了古菌氨氧化和硫的生物地球化学循环过程的信息。研究结果表明,氧化物和内部碳酸岩样品中细菌多样性丰富,其中γ-变形杆菌和酸杆菌占据优势地位。与细菌丰富的多样性相反,古菌的克隆文库中只有泉古菌,且MGI占据绝对优势地位。Amoa和apra功能基因的分析结果表明,西南印度洋洋脊碳酸岩样品中MGI和α-变形杆菌是原位沉积环境中的氨氧化和硫氧化过程的重要参与者。
6.最后,本论文还以采集于胡安·德福卡洋脊Endeavour段Dudley热液喷口处编号为4132硫化物烟囱体为对象,分析了烟囱壁的不同层位中脂肪酸的组成特征。共计27个脂肪酸化合物在该烟囱体中被发现,并以C16:0的含量为主,C18:0和单不饱和脂肪酸的含量次之。总脂肪酸含量在烟囱体不同层位的分布呈从外壁到内部递减的趋势。另外,与硫代谢相关的微生物标志物在4132烟囱体中占主导地位。结合16S rRNA基因的分析发现,SOB在整个烟囱体中都是微生物群落结构的主体,但是从外到内,其相对比例逐渐降低,而SRB与之相反,其相对比例向着烟囱体内部逐渐升高。这一结果可能与热液流体与海水之间混合所造成的不同的物理化学微环境相关。