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世界上约有50%的潜在可耕作土壤是酸性的,铝毒和缺磷是限制作物生长和产量的两个重要因素。但是,迄今为止,关于磷铝交互作用对植物耐铝分子机制的影响鲜有报道。本研究拟以磷效率不同的两个大豆基因型为材料,首次在大豆中克隆出两个与耐铝相关的基因:苹果酸转运子(GmALMT1)和柠檬酸转运子(GmALCT1)。通过序列对比、蛋白亚细胞定位、组织表达模式、铝毒以及磷铝交互作用下对其表达模式的影响,从而探讨磷铝交互作用下大豆耐铝性的分子机制。主要结论如下:
1)磷铝交互作用对大豆的耐铝性具有显著影响,大豆磷效率对其耐铝性也具有重要作用。无论在均一体系还是在分层体系中,改善磷营养均能显著提高两个大豆基因型的耐铝性;而且大豆磷高效基因型比大豆磷低效基因型具有更强的耐铝性。
2)GmALMT1和GmALCT1均首次在大豆上被克隆,都定位在细胞质膜上。
3)铝毒处理下,GmALMT1的表达具有组织特异性,仅在大豆主根尖特异表达,GmALCT1则在大豆植株每个部位都有表达。说明大豆可能存在着两条耐铝途径:一条是通过调控GmALMT1的表达,分泌苹果酸;另一条是通过调控GmALCT1的表达,分泌柠檬酸。
4)GmALMT1和GmALCT1基因的表达均受铝毒诱导。GmALMT1和GmALCT1基因的相对表达量在铝浓度低于50μM时,随铝浓度的增加而增加,在铝浓度为50μM达到最大值。当铝浓度高于50μM时,其相对表达量随着铝浓度的增加而降低。
5)短期内,GmALMT1的表达具有显著的基因型差异,磷高效基因型的表达量显著高于磷低效基因型;但GmALCT1的表达没有明显基因型的差异。可见,磷高效基因型更耐铝的主要原因可能是:在短期铝毒条件下,通过提高GmALMT1在大豆根尖的表达量,增加根尖苹果酸的分泌,从而缓解铝的毒害。
6) GmALMT1和GmALCT1基因的表达均受到磷和铝的共同调控,高磷和铝毒都能促进这两个基因的表达。在铝胁迫下,上层磷营养的改善使GmALMT1和GmALCT1基因的表达量增加,特别是GmALMT1的表达量在磷高效大豆基因型主根尖的表达增加最明显。
7)无论是均一铝处理还是磷铝交互处理,GmALMT1的表达量总是在处理6 hr达到最大值,具有短期表达规律;而GmALCT1的表达量则在处理48 hr才达到最大值,且不具有短期表达规律。说明GmALMT1的表达调控可能是大豆耐铝毒的主要短期机制,而GmALCT1的表达调控可能是大豆耐铝毒的长期机制。
本研究初步明确了磷铝交互作用对大豆耐铝性的影响和大豆基因型耐铝差异的分子机制,为进一步研究双子叶植物的耐铝分子机制提供了重要的依据,同时为更好地利用生物技术改良大豆的耐铝性、选育适宜酸性红壤的大豆品种提供理论基础。