细菌胞外电子传递（Extracellular electron transfer,EET）是细菌将细胞内代谢产生的电子传递给胞外电子受体的过程,是自然环境中物质代谢、元素循环、能量转换等过程的重要驱动力。基于微生物EET发展起来的生物电化学技术在污染物降解、环境修复、医疗健康等方面展现出了巨大的应用前景。目前对EET的研究主要以革兰氏阴性菌（如Geobacter和Shewanella）为主,而对革兰氏阳性菌EET机理的认识相对较少,限制了对微生物电子传递机制的认知及应用。由于革兰氏阳性菌细胞壁与阴性菌的不同,使得其EET机制存在很大差异。目前,已经发现的革兰氏阳性菌的EET方式主要包括以下两种方式:（1）基于电子介体的EET;（2）基于c型细胞色素的EET,而对于其他EET机制的了解极少。变形赖氨酸芽孢杆菌（Lysinibacillus varians）GY32是从电子垃圾污染的河流沉积物中分离获得的革兰氏阳性菌,其单个细胞的长度可超过1 mm,并可以电极为电子受体进行EET。本研究主要针对菌株GY32在EET过程中的代谢底物类型、基因表达特征、电子传递机制等方面开展研究,获得以下主要结果和结论:（1）菌株GY32可以利用环境中普遍存在的多种小分子有机酸和氨基酸作为电子供体、以电极和三价铁作为胞外电子受体进行EET。利用微生物燃料电池（Microbial fuel cells,MFC）研究菌株GY32的电极呼吸特征,发现菌株GY32可以利用甲酸、乙酸和8种氨基酸（组氨酸、甘氨酸、丝氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸、异亮氨酸、天冬酰胺）等作为底物进行电极呼吸。在MFC产电过程中,长线形状的GY32细胞交织成独特的厘米尺度的导电细胞网络围绕在电极周围。此外,菌株GY32还可以利用乙酸进行三价铁还原。菌株GY32广谱的电子供体来源和特殊的长线状细胞结构预示着该菌株在生态环境中可能发挥EET功能并对周围的微生物群落、矿物质和有机物的转化产生重要影响。（2）菌株GY32在电极呼吸条件下合成少量c型细胞色素,具有纳米导线附属物,并分泌电子介体,具有多种潜在的EET途径,其中基于电子介体的间接电子传递是其主要途径。尽管菌株GY32的基因组中存在6个c型细胞色素基因且均在MFC电极呼吸条件下表达量上升,但可见光谱、拉曼光谱以及c型细胞色素定位分析等多种方法均未能在细胞外层结构中检测到这些c型细胞色素,推测c型细胞色素难以形成完整的跨膜EET途径,需要其他物质协助完成GY32的EET过程。对GY32产电过程中的物质进行电化学分析,发现GY32培养上清液的影响占电流输出的80%,而核黄素类电子介体不能促进GY32产电,表明其它物质主要介导着其EET过程。此外,GY32可以合成多种不同形貌的线状胞外附属物,其中包括具有导电特性的纳米导线。菌毛基因分析显示其蛋白序列中含有高达13.8%的芳香族氨基酸,可能是最具导电潜能的纳米线。（3）联合组学分析及生物电化学测试表明菌株GY32可以分泌半胱氨酸（Cys）作为电子介体进行EET,揭示了一种新型的由Cys介导的细菌EET途径。通过比较有氧培养和电极呼吸两种条件下菌株GY32的转录组和蛋白组,发现与血红素相关的基因在电极呼吸条件下的表达量显著上调,其中包括两个c型细胞色素,暗示着这些c型细胞色素参与了GY32的EET过程。另外,GY32在电极呼吸条件下,黄素类物质的合成通路中相关基因表达下调;这与黄素类物质不参与GY32的EET相符。最后,在GY32电极呼吸过程中显著上调表达了Cys合成相关蛋白,进一步的代谢产物分析和电化学分析表明,GY32在产电过程中可以分泌并利用Cys作为电子介体进行电极呼吸。（4）菌株GY32可以显著促进脱色希瓦氏菌S12及沉积物中微生物群落的产电活性。通过与脱色希瓦氏菌（Shewanella decolorationis）S12共培养,发现GY32在提升MFC电流密度的同时将系统的库伦效率提高1.5倍。通过构建S12突变株比较电化学活性,发现Cys可能是提升共培养体系电化学性能的关键物质。将GY32投加到污染沉积物构建的沉积物微生物燃料电池（Sediment microbial fuel cell,SMFC）中,可以有效提高SMFC的输出电流,且靠近电极的地方GY32的丰度也相应提高。本研究揭示了革兰氏阳性菌变形赖氨酸芽孢杆菌GY32主要通过分泌Cys介导其与电极及其它电活性菌之间的EET过程及相关机制,拓展了电活性微生物的EET途径,为更全面认识环境中细菌的EET网络及其作用机制提供了重要参考。