论文部分内容阅读
多倍化是物种形成的一种爆发式的形式。在多个二倍体的基础上,连续多倍化的结果就是多倍体复合体。多倍体复合体对于分析进化、系统发育和植物地理问题具有特别的价值。而且多倍体复合体是植物多倍体物种形成的原初阶段,对于多倍体物种的起源、分化和迁移路线等形成机制和过程的认识提供有价值的证据。
早在18世纪初,许多学者就对绵枣儿多倍体复合体(Baranardiajaponica)的分类学、细胞遗传学、地理学、居群遗传学和形态等方面作了很多的研究。绵枣儿是一个包含两种二倍体和各种多倍体细胞型的复杂多倍体复合体,其现代地理分布已经清楚而且形态变异复杂,是研究植物多倍体进化问题的理想材料。
本文采用了分子生物学的方法分析了东亚绵枣儿系统发育和地理分布问题。实验测定了采自东亚的46个居群cpDNApsbA-trnH基因间隔区基因以及部分rpL16内含子序列,结合以前的数据,用UPGMA法采用p距离模型构建了系统树,并且绘制了单倍型地理分布图。实验结果如下:1、四个序列合并排序总长度后为2557bp,共有167个碱基替代位点和55个位置的插入/缺失。2、AA和BB细胞型之间存在了明显的差异,其中AA细胞型所有居群构成一支,Bootstrap支持率为93%,而BB和AABB细胞型所有居群形成另一支,Bootstrap支持率为98%。3、AA细胞型18个居群中有13个单倍型,BB细胞型13个居群中有7个单倍型,AABB细胞型9个居群中有5个单倍型。
基于上述结果得到结论认为,1、B基因组可能起源于类似文县所代表的原始类型A基因组。2、AA细胞型各居群间遗传分化大,这种分化首先表现在东部和西部居群之间,此外西部居群间的遗传分化明显高于东部居群间的。BB细胞型各居群间遗传分化不如AA细胞型的明显。3、徐州和灵岩山-2居群表现出与现存BB居群共祖,其他许多AABB居群甚至与现有BB居群在所分析的DNA片段上序列完全一致,暗示AABB细胞型的起源可能至少发生过两次。4、绵枣儿AA细胞型以川陕甘交界地区为起源中心存在三个方向的散布路线:一是向南进入四川西部和滇西北;一是向东进入我国中原地区,转而向北达到东北和俄罗斯远东地区;三是从中原地区向南伸入我国华南地区以至台湾岛。从AA细胞型分化出来以后,BB细胞型在中国大陆基本的迁移方向是向东而后向南扩散。AABB细胞型不连续的现代分布可能是历史时期AA和BB细胞型在不同的地区互相接触杂交所造成。5、综合依据经典、生物学和进化物种概念对绵枣儿多倍体复合体进行了分类学修订,认为AA和BB细胞型应该作为不同的种对待,即绵枣儿Baranardiasinensis(Lout.)C.L.ShangetK.Y.Ding.和球茎绵枣儿B.japonica(Thunb.)X.C.Chen。而前者应包含两个地理亚种,即绵枣儿B.sinensissubsp.sinensisK.Y.DingetC.L.Shang与白绿绵枣儿B.sinensissubsp.albovirdis(Handel-Mazz.)K.Y.DingetC.L.Shang。而AABB及含有A和B染色体组的多倍体作为杂交种BaranardiaXsinojaponicaK.Y.DingetC.L.Shang处理。今后要解决绵枣儿系统发育问题就要选择进化速率更快的基因,采集更多朝鲜和日本列岛的材料,并且在实验中,提取DNA的材料应该选择种子、尽量避免污染、采用分子克隆的办法进行测序。
另外基因Bank搜索比对表明psbA-trnH基因间隔区的插入在单子叶植物的进化史上不止发生一次,而且在科、属、种的水平频繁发生。该插入的研究对于重建单子叶植物系统发育关系可能具有重要意义。