中国靴耳科分类及分子系统学研究

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靴耳科Crepidotaceae(Imai)Singer自1938年成立以来,至今其是否成立尚存争议。在形态分类时代,以Singer为主的学者主张该科成立,并将该科增至9属,而其他分类学家则将该科成员放在丝膜菌科或新成立的丝盖伞科。在20世纪末期分子系统学研究兴起之后,以靴耳属和绒盖伞属为核心的靴耳科逐渐得到认可,但由于取样数量过少或系统发育关系不清等原因,仍有一些学者认为应该将靴耳科成员放到其他科当中。在分布于加勒比海地区的新桩菇属Neopaxillus Singer被确认与狭义靴耳科有极近的亲缘关系后,对于靴耳科成立与否以及其组成引发了新的讨论。基于这一科学问题,本研究广泛选取Singer(1986)分类系统中的靴耳科、丝膜菌科、球盖菇科以及近年来分子系统学结果中与靴耳科成员相近的科属进行了基于nLSU序列的分子系统学研究,探讨靴耳科的组成及其系统学位置。同时以靴耳科的模式属靴耳属为例,秉承多相分类的思想,对其进行分类和分子系统学研究。本论文对自采和馆藏的470余份标本进行形态学研究,共鉴定出靴耳属29个分类群,拟定新种13个,中国新记录种8个,并对自采标本拍摄生境照片,绘制线条图,进行担孢子、菌盖表皮和菌褶边缘结构的扫描电镜研究,并详细描述及讨论。总结靴耳科特征集要,编写分属检索表及绒盖伞属及靴耳属分种检索表。在扫描电镜研究中,首次揭示靴耳属菌盖表皮、缘生囊状体形态及缘生囊状体塌陷后菌褶结构。拟定的13个新种包括:假黏靴耳Crepidotus pseudomollis T.Bau&Y.P.Ge、条盖靴耳C.striatus T.Bau&Y.P.Ge、齿缘靴耳C.dentatus T.Bau&Y.P.Ge、网孢靴耳C.reticulatus T.Bau&Y.P.Ge、异囊靴耳C.heterocystidiosus T.Bau&Y.P.Ge、赭黄靴耳C.lutescens T.Bau&Y.P.Ge、亚侧耳形靴耳C.hohenbuehelioides T.Bau&Y.P.Ge、江西靴耳C.jiangxiensis T.Bau&Y.P.Ge、叶生靴耳C.herbaceus T.Bau&Y.P.Ge、毛缘靴耳C.trichodermus T.Bau&Y.P.Ge、亚毛缘靴耳C.subtrichodermus T.Bau&Y.P.Ge、皱孢靴耳C.hebelomatisporus T.Bau&Y.P.Ge、雷公山靴耳C.leigongshanensis T.Bau&Y.P.Ge。中国新记录种8种(包括种、变种),包括梣生靴耳C.fraxinicola Murrill、马其顿靴耳C.macedonicus Pilát、近葵色靴耳C.malachioides Consiglio,Prydiuk&Setti、金色靴耳C.aureifolius Hesler&A.H.Sm.、卡氏靴耳原变种C.carpari var.carpari Velen.、卡氏靴耳亚球孢变种C.carpari var.subglobisporus(Pilát)Pouzar、新毛囊靴耳C.neotrichocystis Consiglio&Setti。为揭示靴耳科组成及与近缘科属的系统发育关系,选取58属300余种进行基于nLSU序列的系统发育分析。结果显示RaxML、Bayes两种方法所得的系统发育树拓扑构型一致,靴耳科框架清晰,包括靴耳属、绒盖伞属、新桩菇属,形成一个单系群,与其最接近的类群为侧火菇属和广义丝盖伞属。基于单基因的靴耳属系统发育分析结果显示ITS片段可对靴耳属物种进行有效区分,基本与Hesler&Smith(1965)根据锁状联合有无及担孢子是否光滑的靴耳属下框架划分标准相吻合。首次基于nLSU、ITS、tef1-α、beta-tubulin多基因联合分析揭示靴耳属下系统发育关系,发现担孢子纹饰及缘生囊状体形态是亚属内物种演化的主要特征,担孢子纹饰、缘生囊状体的形态与物种演化过程偶联的观点得到支持。确认斜柄亚属是一个单系群,从分子系统学角度证实了豆形具皱状至不明显疣状纹饰担孢子是斜柄亚属的独有特征;球形具刺状至柱状纹饰担孢子的球孢亚属是并系类群,豆形光滑担孢子的靴耳亚属是单系群。
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