【摘 要】
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开花在植物的生长发育过程中具有重要意义,适时开花是作物高产稳产的保证和前提。在拟南芥中,FRIGIDA(FRI)和FLOWERING LOCUS C(FLC)是决定开花时间变异的两个重要基因,也是决定生态型分化的关键基因。FRI通过激活FLC的转录,抑制下游“成花素”基因FLOWERING LOCUS T(FT)的表达,延迟开花。甘蓝型油菜具有冬性、半冬性、春性三种生态类型。甘蓝型油菜基因组中存在
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开花在植物的生长发育过程中具有重要意义,适时开花是作物高产稳产的保证和前提。在拟南芥中,FRIGIDA(FRI)和FLOWERING LOCUS C(FLC)是决定开花时间变异的两个重要基因,也是决定生态型分化的关键基因。FRI通过激活FLC的转录,抑制下游“成花素”基因FLOWERING LOCUS T(FT)的表达,延迟开花。甘蓝型油菜具有冬性、半冬性、春性三种生态类型。甘蓝型油菜基因组中存在四个FRI的同源基因,且BnaFRI.A3的序列变异与适应性和生态型分化相关。本研究将进一步分析不同生态型甘蓝型油菜中四个BnaFRI基因的表达模式,揭示BnaFRI与BnaFLC的共表达关系,并利用CRISPR/Cas9技术创建BnaFRI的突变体,为明确其在甘蓝型油菜开花调控网络中的作用奠定基础。主要结果如下:1、半冬性甘蓝型油菜中双11不同组织部位的转录组数据分析表明,四个BnaFRI基因在根、茎、叶、雄蕊、雌蕊、花、花萼和角果等八个组织中均有表达。其中,BnaFRI.A3和BnaFRI.C3在雄蕊和花中优势表达,且BnaFRI.A3的表达量约为BnaFRI.C3的两倍;BnaFRI.A10在根中优势表达,但是在雄蕊和花中的表达量较低;BnaFRI.C9在各个组织中的表达量均比较低。2、三种生态型甘蓝型油菜田间动态表达的转录组数据分析表明,四个BnaFRI在大田油菜苗期到现蕾期叶片中均有表达。冬性与春性油菜中,随着低温春化的进行,BnaFRI.A3与BnaFRI.C3表达量均呈现先上升后下降的动态变化,春化结束后,二者的表达量呈现上升趋势;BnaFRI.A10则一直呈现上升表达趋势;BnaFRI.C9表达量呈现先上升,到春化结束后开始下降的趋势。半冬性油菜中,BnaFRI.A3表达模式与冬性和春性油菜类似;BnaFRI.C3与BnaFRI.C9随生育期进程表达量变化不大,且均显著低于冬油菜与春油菜;BnaFRI.A10也呈现明显的先上升、后下降再上升的趋势,且表达量显著高于春性与冬性油菜。但是四个BnaFRI基因与BnaFLC.A2,BnaFLC.A10,BnaFLC.A3.a和BnaFLC.C2基因间均未发现明显的共表达趋势。3.在植物生长箱培养条件下,qRT-PCR分析表明,随着温度逐渐降低,四个BnaFRI在半冬性油菜苗期叶片中的表达量呈现出一致的先迅速下降后缓慢上升的变化趋势;而在春油菜中,一致呈现缓慢上升或者缓慢上升再下降的表达变化趋势。但是与大田环境一样,四个基因均没有与BnaFLC.A2和BnaFLC.A3.a呈现共表达的关系。4、利用烟草瞬时表达系统,选取核定位的甘蓝型油菜BnaFLC.A10蛋白为参照,对四个BnaFRI基因编码蛋白分别进行亚细胞定位分析,发现四个BnaFRI均定位在细胞核。5、利用CRISPR/Cas9技术对冬油菜Tapidor中四个BnaFRI基因进行编辑,共获得30株T0代植株,阳性植株为8株。测序分析发现其中2株的BnaFRI.A3基因发生了编辑,均为1bp的插入而导致序列发生了移码突变,使BnaFRI.A3第五个氨基酸的位置出现提前终止。其他阳性植株均未检测到序列发生编辑。
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