氮沉降和林龄对华北落叶松人工林磷和矿物元素循环的影响

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人类活动导致大气氮沉降逐年上升,而磷及其他元素并未按同等比例沉降至生态系统。大气养分沉降比例的失衡将对陆地生态系统的群落结构及碳循环过程产生重要的影响。磷是限制生态系统生产力最重要的元素之一,探讨生态系统磷循环如何响应大气氮沉降,有利于更好预测未来生态系统结构和功能对全球变化的响应。此外,各种矿物元素也是生态系统必不可少的养分,氮沉降引起土壤酸化,从而导致土壤养分流失。因此,要全面评估氮沉降对养分循环的影响,还需加深土壤和植物矿物元素对氮沉降响应规律的认识。本研究基于塞罕坝温带森林长期多梯度的氮添加野外实验,探讨了地上落叶松和林下植被,及地下土壤各养分和微生物群落对氮沉降的响应。同时,本研究还通过全球尺度的整合分析,探讨了地上和地下过程如何影响养分循环及其地理分布规律。主要结果为:  (一)磷的矿化而不是磷的再吸收缓解氮沉降引起的磷不足  氮磷不成比例的沉降输入至陆地生态系统,可能会使温带森林生态系统由氮限制变成磷限制。然而,并不清楚这种不成比例的氮磷输入是否影响植物个体的磷获取策略,从而影响植物生长及种间竞争。本研究通过幼龄和成熟落叶松林的四年氮添加野外实验,对落叶松和其林下植被的磷获取途径和两者的生长及竞争情况进行评估。  研究发现氮添加引起叶片磷减少和氮磷比的升高。同时氮添加刺激了幼龄林林下植被和成熟林落叶松的地上生产力,而对幼龄林落叶松和成熟林林下植被没有影响。幼龄林的林下植被和成熟林的落叶松的竞争优势与它们高的氮磷比内稳性有关。研究还发现这些物种维持氮添加下的氮磷内稳性,主要是通过磷酸酶而不是磷的再吸收来增加植物对磷的需求。除此之外,氮添加通过减少真菌细菌比从而增加磷的矿化,通过增加丛支菌根真菌与外生菌根真菌比例从而增加植物对磷的吸收效率。  总之,研究表明具有高内稳性的植物可以更好地处理氮沉降引起的磷不足。虽然氮沉降下,植物通过磷的再吸收缓解磷不足的能力有限,然而植物可以通过激发一系列其他磷获取途径以缓解磷不足,如改变微生物群落来增加磷的矿化或增强磷的吸收效率。  (二)氮沉降影响植物微量养分含量,土壤出现盐化趋势  矿物元素在土壤中起重要的缓冲作用,同时还参与多种重要的植物生理过程。大气氮沉降对土壤矿物元素的可利用性具有重要影响,进而可能影响植物对各元素的吸收。本研究通过塞罕坝幼龄和成熟落叶松林的四年氮添加野外实验,对土壤、土壤溶液及不同植物中钾、钙、钠、镁、铁、铜、锌、锰八种矿物元素及其再吸收率进行测量分析,以研究氮沉降下矿物元素在地下土壤和地上植物的响应机制。  研究结果发现氮添加减少了土壤中钠、钾含量,增加了土壤溶液中镁的含量,其他元素没有响应,这表明氮添加开始引起土壤矿物元素的流失。氮添加对植物需求的大量矿物元素如钾、钙、镁等没有影响,而需求较少的微量元素却更易受到的影响,氮添加增加了叶片钠和铜含量,但降低了叶片锰含量。研究还发现落叶松和其林下植被养分含量差异明显,相比较林下植被,落叶松是高钠、低钙和低镁的物种。而对矿物元素的再吸收率分析,发现所有植物叶片只有钾进行了再吸收。除此之外,研究对幼龄林和成熟林也进行了比较,发现成熟林土壤中钠、钾增加,镁含量减少且土壤溶液中铁含量上升。  综上所述,本研究表明氮添加已经开始引起塞罕坝落叶松人工林土壤矿物元素的流失,并引起叶片微量养分含量变化。且随着落叶松人工林的发展,土壤的肥力逐渐下降,并有盐化的趋势。  (三)氮的再吸收和凋落物分解共同影响养分循环速度  植物养分再吸收和土壤微生物对有机质的分解是养分循环中最主要的两个驱动力量。然而,很少研究把这两个过程在植物-土壤系统中相互联系起来。本研究建立了氮再吸收率(NRE)和凋落物分解速度(K),及真菌细菌比的两个全球数据库,通过对两个数据库的整合分析,探索不同生态系统中养分循环的方向,速度和策略。  结果研究发现植物通过氮再吸收率控制凋落物分解速度,从而在植物-土壤-微生物系统中占主导地位。高的氮再吸收率支持保守的较慢的养分循环方式,而高凋落物分解速度支持开放的较快的养分循环方式,本研究用log(K/NRE)表示养分循环速度。研究还发现养分循环速度与纬度成负相关,与年均温(MAT)和年降雨(MAP)成正相关。养分循环速度随有效积温(GDD)增加而增加。这表明养分循环由生态系统中有效能量驱动。有效积温较大的热带和亚热带森林生态系统氮再吸收较低,凋落物分解速度较快,其养分循环速度较快,反之,有效积温较小的生态系统如北方森林和苔原,其养分速度较慢。除此之外,研究还发现养分循环速度较快的系统,其地上植物氮磷比较高,地下真菌细菌比较低。反之,则氮磷比低,真菌细菌比高。
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