基于NGS数据的以龙脑香科为核心的锦葵目基因组多样性和比较基因组学

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锦葵目(超过6000种)的进化关系是非常令人感兴趣的,因为该目包含大量对热带和温带地区的农业和园艺具有较高经济价值的物种。然而,锦葵目中很多族和亚族之间的关系长期以来没有得到解决,多种分类方式并存,而且它们之间的进化关系也不清楚。因为历史分类完全基于形态特征,许多结果在现在看来是非常令人困惑的。基于标记的系统发育有助于清除一些错误结果,但主要的不确定性仍然存在。在其他群体中,基因组尺度数据的应用在解决高度特殊的,近期进化的分类群中的复杂关系方面有巨大的前景。由于缺乏一个(亚)科水平的完全系统发育体系和包括基础物种的科,如龙脑香科,正在阻碍全球进化假说的构建,对人类可持续利用物种,保护和评估遗传多样性有重大影响。龙脑香科(和其他物种)形成了亚洲热带湿润低地森林的主要结构组成部分,并且是经济上最重要的木材生产原生树种。在亚洲热带地区,木材生产对该科造成的人为压力越来越大,因此必须解决其复杂的系统发育基因组关系,并了解遗传多样性在整个范围内和物种之间及物种内的分布。
  本文利用NGS,生物信息学和基因组学等研究工具,探讨了锦葵目中生态和经济重要植物物种顺序内部和之间的基因组多样性分布,以了解和描述它们的分类,进化,适应和随着时间的推移而产生的差异。基于全质体基因组和核核糖体顺反子为材料,用最大似然法和贝叶斯系统发育法,以及贝叶斯分子多样性时间估计法重建了锦葵目的进化关系,主要研究对象为广义锦葵科(Malvaceae s.l.)九个亚科中的代表种,娑罗双族的所有属及龙脑香科的龙脑香亚科龙脑香族中几乎一半的属。关于基因组数据在解决锦葵目进化中的应用的章节提出了第一个完全解决的系统发育主干,包括所有九个亚科的代表。它解决了稀有Brownlioideae的位置,并提出了第一个假设,确定了形态同构的九个主要亚科的顺序。大多数亚科的茎群起源于晚白垩世潮湿和炎热的环境条件(螺旋藻亚科,扇贝亚科,扇贝亚科,苹果亚科和褐叶藻亚科)或后来的古新世暖期(热带植被亚科,扁螺亚科,扇贝亚科,提利亚科)。
  文中探讨了在家族范围的边缘(贯穿中国南方的北方极限)的龙脑香科空间基因组多样性的地理分布和分布之间的复杂关系。结果描述了分析的边缘物种基因组多样性,甚至属间的水平较低,叶绿体与核DNA提供的信号中系统发育不一致。这特别令人感兴趣,因为分布范围边缘的(亚)热带分类群暴露在更广泛的生境和气候条件下。因此,预计它们对气候变化的反应将不同于以热带分布区为核心的分类群。这些结果为今后龙脑香科的研究奠定了基础,需要更好地理解这些群体之间的对比模式。
  论文中利用叶绿体和核DNA描述龙脑香亚科的进化和提出的新的(亚)分区分类的章节,解决了物种的放置和发散时间的系统发育不确定性,其中包括娑罗双属的所有种和龙脑香科的一半以上的属。我们的研究结果与以往的研究结果一致,但在较低的分类水平上提供了更多的解释,并为以前令人怀疑的Parashorea和Neobalanocarpus heimii以及Anisoptera,Hopea,Shorea和Vatica的组和亚组,以及Dipterocarpus和Dryobalanops的位置提供了证据。Parashorea与Shorea关系密切。通过Anthoshorea(母系遗传)和Hopea(父系遗传)物种的属间杂交,证实了Neobalanocarpus heimii起源的假说。研究结果澄清了家族中部落和族区别的一个长期存在的问题,不仅对于理解其中所包含的分类群的演变和命名很重要,而且对于重建时间差异和花果创新模式也很重要。这里提出了一种新的龙脑香科种群分类,由4个种群组成:1)Dipterocarpeae,2)Dryobalaneae,3)Shoreae,4)Vaticeae。在此分子数据和已有的形态学数据的基础上,提出了进一步的切片重组和将其中一些提高到通用秩。利用望天树属(母系遗传)和坡垒属(父系遗传)属间的杂交技术,基因组数据还描述了栎果香属的起源。分子测定结果表明,龙脑香科的起源约为51.78mA,使其处于ca40Ma,在其科的起源之后(土伦阶,ca93Ma)。
  预计这种群体规模资源的基因组开发将最终解决长期讨论的花与果的进化,生态适应,历史生物地理学和进化关系的未解决的模式。同时,在保护遗传资源和改善许多有价值的物种的方面,也将提供基础性的宝贵价值。
  对质体基因组数据的分析得到了很好的解决和支持的系统发育树,在很大程度上澄清了所分析物种的系统发育关系。核-核糖体顺式体数据一致地支持类体组衍生的系统发育,但支持骨干系统发育是贫穷的阻碍进一步评估基因-树不一致。
  这项工作表明,基因组尺度数据的应用能够提供下游遗传、进化和生物地理分析所需的种系基因组学方案和框架。此外,它还能够提供养护评估和异地种植所需的基准信息。NGS提供了良好的决议,迄今为止解决关系在高层次和低层次的分类学。所提供的数据是一个宝贵的基因组资源,可以帮助进一步分类修订和进化研究在Malvales。本文介绍的数据和结果为解决一个主要热带树种群中物种丧失和气候变化影响的紧迫问题提供了资源。到目前为止,还没有提出基于分子数据的完全抽样分类,我们的研究在解决过去分类和进化关系的不确定性方面取得了重要进展。这为进一步完善对这个神秘群体的理解奠定了基础。
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