鹿蹄橐吾与东俄洛橐吾的谱系地理学研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:dh482600
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橐吾属(Ligularia)是菊科(Asteraceae)千里光族(Senecioneae)款冬亚族(Tussilaginae)的一个大属。中国中部(包括四川东部和湖北西部)被认为是本属的起源中心。横断山区是该属的多度中心和多样化中心。本研究选取分别位于起源中心的鹿蹄橐吾(L.hodgsonii)和位于多样化中心的东俄洛橐吾(L.tongolensis)作为研究对象,通谱系地理学的方法,揭示橐吾属物种在起源后如何变迁演化及其对地质环境变迁的响应。过   (一)鹿蹄橐吾的谱系地理学分析   鹿蹄橐吾是多年生草本植物,间断分布于中国和日本,苏联远东地区也有分布记录。本论文采用母系遗传的三个叶绿体DNA基因间隔区片段(trnQ-5rps16、trnL-rp132、psbA-trnH)研究了鹿蹄橐吾的谱系地理,试图探讨其地理分布格局的形成机制,进而追溯其历史演化过程。对采自于中国的23个居群和日本的6个居群共280个个体进行了测序分析,共检测到19个单倍型。在物种水平上,鹿蹄橐吾遗传特征表现为:单倍型多样性高(Hd=0.895),总的遗传多样性高(HT=0.913),居群内遗传多样性很低(HS=0.061),居群遗传分化指数高(GST=0.933,NST=0.989),谱系地理结构十分显著(NST>GST,p<0.01)。按区域划分,分布于中国和日本的鹿蹄橐吾具有相似水平的遗传多样性(中国:Hd=0.847,HT=0.869;日本:Hd=0.766,HT=0.867),两地区间没有检测到共享单倍型。无论是构建的系统树还是网状进化图都将来自中国和日本的单倍型分成独立的两组。因此,我们推测鹿蹄橐吾在中国和日本的间断分布是由地理隔离所致。并且估算隔离时间发生在更新世中晚期(middle-late Pleistocene)。对鹿蹄橐吾全部居群和各个地理分区的居群进行的中性检验得到的参数全部为正值,结合失配分析得到的多峰曲线,研究结果表明鹿蹄橐吾在中国与日本发生分化后,都没有再次扩张各自的分布范围,而是分别在不同的区域内进行独立的演化。   分布于中国区域内的鹿蹄橐吾共有12个单倍型,居群间遗传分化十分强烈(Nst=0.997,GST=0.973),谱系地理结构显著(NST>GST,p<0.01)。该区域内的五个亚区--四川盆地西北部的夹金山地区、西部的峨眉山地区、南部的云贵高原、东部的巫山-武陵山地区、北部的秦岭地区,都各自分布有不同的区域特有单倍型,在网状进化图中,各个亚区的区域特有单倍型分别有不同的祖先来源。因此,我们推测中国区域内的鹿蹄橐吾在第四纪冰期时存在多个独立的避难所。   鹿蹄橐吾在日本间断分布于本州岛北部和北海道。与中国区域的鹿蹄橐吾相比,分布于日本的鹿蹄橐吾居群内平均遗传多样性要高(中国:HS=0.023;日本:HS=0.207),然而遗传多样性仍主要存在于居群间,且居群间发生了强烈的遗传分化(NST=0.912,GST=0.761),谱系地理结构显著(NST>GST,p<0.05)。在日本区域内共检测到7个单倍型,本州岛的居群单倍型组成十分丰富,单倍型多样性(Hd=0.821)远高于北海道(Hd=0.513)。网状进化关系表明北海道居群的单倍型均由本州岛居群的单倍型衍生而来,基于鹿蹄橐吾单倍型在日本区域内的这种分布及起源关系,本州岛北部可能是第四纪冰期时鹿蹄橐吾在日本的避难所。日本区域内的鹿蹄橐吾没有表现出Isolation-bv-Distance(IBD)的特征,嵌套分支分析结果表明长距离扩散和地理隔离事件在日本的鹿蹄橐吾居群内都发生过作用。说明鹿蹄橐吾在日本本州岛和北海道的间断分布是由长距离扩散和地理隔离共同作用所致。   (二)东俄洛橐吾的谱系地理学分析   东俄洛橐吾是横断山区特有的多年生草本植物,主要分布于横断山区的金沙江流域、雅砻江流域以及乌蒙山地区。本论文采用母系遗传的两个叶绿体DNA基因间隔区片段(trnQ-5rps16、trnL-rpl32)研究了东俄洛橐吾的谱系地理,试图探讨其地理分布格局的形成机制,进而追溯其历史演化过程。对采集到的14个居群140个体进行了测序分析,共检测到12个单倍型。结果表明东俄洛橐吾在物种水平具有较高的遗传多样性(Hd=0.814,HT=0.862),而居群内的遗传多样性较低(HS=0.349),从而导致了高度的居群遗传分化(GST=0.595,NST=0.614)。AMOVA分析结果也表明居群间存在显著的遗传分化(FST=0.597),这说明居群彼此隔离,居群间基因流有限。由于东俄洛橐吾是随着青藏高原的隆起而形成的物种,综合检测到的高度的物种水平上的遗传多样性、低度的居群内遗传多样性及高度的居群间遗传分化,我们推测东俄洛橐吾的遗传结构主要是由青藏高原隆起导致祖先居群片断化造成的。Mantel检验表明东俄洛橐吾各居群地理距离与遗传距离之间没有显著的相关性(r=-0.291,p=0.964),没有表现出Isolation-by-Distance的特征。居群间的分化可能与历史事件有关,而不是与现在的基因流有关。在网状图中,分布频率最高的单倍型H5和第三高的单倍型H2均以一步突变与一个缺失的祖先单倍型连接,并且H5处于整个网状图的中间位置,H2处于一个分支的中间位置。根据溯祖理论,H5和H2为检测到的古老的单倍型,即祖先单倍型。且祖先单倍型H5和H2为金沙江流域与雅砻江流域间所共享。这说明东俄洛橐吾可能曾经广泛分布,是一个地理上连续分布的大居群,由于祖先居群的片断化导致单倍型H5和H2在金沙江流域与雅砻江流域随机保留下来。本研究中没有检测到显著的谱系地理结构(NST>GST,p>0.05),也进一步说明了由于祖先多样性的随机分配从而导致亲缘关系相近的单倍型分布在不同的地理区域。此外,H5为金沙江流域的主导单倍型,H7为雅砻江流域和乌蒙山地区的主导单倍型。金沙江流域、雅砻江流域、乌蒙山地区各有一个主导单倍型,我们推测这三个地区可能分别为其第四纪冰期避难所。辐射状分布的网状图、失配分析均表明东俄洛橐吾经历了近期扩张,并且推测扩张时间为274kaB.P.。
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