凤尾蕨属的分子系统学研究

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凤尾蕨属(Pteris)为凤尾蕨科(Pteridaceae)凤尾蕨亚科(subfam.Pteridoideae)成员。该属为林奈于1753年正式建立,全世界约有200-250种。除南极洲外,其余四大洲均有凤尾蕨属植物分布,其主要分布区为热带和亚热带。围绕凤尾蕨属已开展了细胞学和形态学等方面的研究,但分子系统学的研究还很欠缺,属下的分子系统关系尚不明确,许多种类的系统位置并不清楚。建立自然的凤尾蕨属,阐明其属下的系统进化关系,还有许多工作要做,而分子系统学的研究亟待开展。本论文主要的研究目的包括:界定凤尾蕨属属的范围;确定该属属下主要的进化单元及种间的系统发育关系;揭示凤尾蕨属主要形态特征的进化历史。为此,本研究在全球范围内取样,运用了六个叶绿体片段,综合最大似然法和最大简约法初步构建了世界凤尾蕨属的分子系统关系。目前取得的主要研究结果如下:  ⑴凤尾蕨属及其邻近属的分子系统关系。本研究共包含了238个样本,构建的凤尾蕨属及其邻近属的分子系统关系表明:传统定义的两个属Eriosorus和Jamesonia并不构成单系,本研究支持把Eriosorus的成员并入到Jamesonia中;基于目前的证据,Platyzoma不宜归入凤尾蕨属中;蜈蚣草Pteris vittata、P.longifolia及其形近种不宜从凤尾蕨属中独立出来;本研究证明了Afropteris、Neurocallis、Ochropteris等属归入凤尾蕨属的合理性,并进一步确定了它们在凤尾蕨属中的系统位置;基于本研究构建的系统发育关系,参照凤尾蕨属的传统分类学研究及相关种类的地理分布特点,本研究确定了该属13个单系支。对13个单系支及单系支内各小支的演化关系进行了探讨,并详细分析了各单系支的种类组成,形态特征,地理分布特点等。  ⑵凤尾蕨属主要形态特征的演化。结合本研究构建的分子系统关系,我们初步追溯了叶脉类型和叶片分支方式的演化历史,结果表明:在叶脉类型中,叶脉分离为该特征在凤尾蕨属中的祖先状态。叶脉在第一组、第二组和第三大组第二亚组的演化历史比较清楚。在第三大组第一亚组中,三种叶脉类型经历了反复交替的演化。一些叶脉形态一致的种类位于不同的单系支中。而叶脉形态差异较大的种类常聚在同一单系支中;凤尾蕨属植物叶片分支方式从单一、一回羽状、一回羽状部分羽片分叉、二回羽裂、三至四回羽状分裂变化丰富。祖先性状追溯的结果显示,叶片分支方式的演化历史极其复杂,其祖先状态并不清楚。叶片分支方式的演化并非沿着一个方向,如由简单到多回羽状。在这两种极端形态之间明显存在着过渡状态。  ⑶凤尾蕨属分子系统的分类学意义。结合本研究构建的分子系统关系,提出下列分类学建议:建立新组合Pteris barklyae(Baker) Liang Zhang,comb.nov.,基名:Pellaea barklyaeBaker,同模异名:Afropteris barklyae(Baker) Alston;将Pteris nakasimaeTagawa处理为P.maclurei Ching的异名;将Pteris tokioi Masam.和方柄凤尾蕨P.quadristipitis X.Y.Wang&P.S.Wang处理为种;承认P.biaurita,因为P.linearis与P.fauriei复合群在在形态上和亲缘关系上更为接近。
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