【摘 要】
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牦牛作为青藏高原典型家畜,对高寒低氧环境拥有着极强的适应能力,是研究高海拔适应机制的良好模式物种。本文使用与牦牛系统发育关系较近的黄牛作为对照,从结构变异的角度解析牦牛高海拔适应的遗传学机制。本文应用Hi Fi测序技术对一头野牦牛进行测序,同时使用Pac Bio SMRT三代测序技术对四头牦牛和两头藏黄牛进行基因组测序,随后进行组装,并辅以Hi-C测序数据,最终得到染色体水平的基因组。组装后的牦牛
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牦牛作为青藏高原典型家畜,对高寒低氧环境拥有着极强的适应能力,是研究高海拔适应机制的良好模式物种。本文使用与牦牛系统发育关系较近的黄牛作为对照,从结构变异的角度解析牦牛高海拔适应的遗传学机制。本文应用Hi Fi测序技术对一头野牦牛进行测序,同时使用Pac Bio SMRT三代测序技术对四头牦牛和两头藏黄牛进行基因组测序,随后进行组装,并辅以Hi-C测序数据,最终得到染色体水平的基因组。组装后的牦牛、黄牛基因组平均N50长度分别为50.37Mb、16.11Mb,均满足作为参考基因组所需的连续性要求,填补了野牦牛、藏黄牛染色体水平参考基因组的空白。经过对新测序基因组以及已发表的低海拔地区黄牛共12个基因组注释后,牦牛、黄牛平均基因数目分别为24214和23651,BUSCO评估结果平均值分别为97.62%、97.24%。本文连同新测序基因组和已发表其余牛属动物的注释结果进行基因家族聚类,并选取单拷贝基因进行系统发育分析,得到结果与之前报道结果类似。在结构变异预测部分,本文以野牦牛基因组（WY01）为参考,将其余牦牛、黄牛基因组与其进行比对,进行基因组水平的结构变异预测,在基因组层面构建出牦牛、黄牛结构变异图谱,并以黄牛基因组为对照,寻找牦牛基因组中的高频结构变异。为了保证二代重测序所预测结构变异的质量,本文使用Manta、Delley、Smoove三种方法同时对120份牦牛重测序、76份黄牛重测序数据进行结构变异分析,同时使用GATK流程对该样本集进行SNP预测,使用多类型数据解析群体结构,引入更多遗传多样性。通过与参考基因组（WY01）比较,本文对牦牛基因组非编码保守元件进行预测,共找出2072464个牦牛非编码保守元件。本文将非编码保守元件与高频结构变异数据集进行联合分析,获取结构变异位点所在区域的保守性,共得到13476个牦牛高频高保守结构变异。同时,本文结合已发表牦牛、黄牛的心、肺组织转录组数据,对牦牛相对黄牛出现结构变异位点或毗邻结构变异位点的基因进行了转录组表达量分析,并对潜在影响基因表达量的结构变异进行了统计。经过上述分析,本文在高原适应相关基因EPAS1的内含子区域发现一段高保守插入,并且其在牦牛与黄牛群体中完全分化,本文预测该位点可能参与调控EPAS1的功能,经过实验验证发现该插入显著抑制EPAS1的表达,证实了结构变异在牦牛适应高原的过程中有着重要的遗传分工。
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