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堇菜属(堇菜科)是一个世界分布的大属,全球约有525-600种,主要分布于北半球温带地区和南美安第斯山脉地区。我国是堇菜属的多样性分布中心之一,《中国植物志》第51卷收录中国分布的堇菜属植物达111种。由于本属植物分布广泛、形态变异大、杂交频繁,故分类较为混乱。对于这样的复杂类群,传统的形态分类学研究显然不够,而来源于DNA序列的分子数据将会是一个很有益的补充。
本文利用基于ITS序列的分子系统学手段对国产堇菜属进行了系统发育重建,选择Hybanthus concolor和鳞隔堇(Scyphellandra pierrei)作为外类群,对国产56种(亚种)堇菜属植物(代表王庆瑞系统下的4亚属12个组)共67个序列(其中40个为本次测序获得)分别进行了最简约法、最大似然法、距离法分析,其中最大简约法和距离法获得的系统发生树具有比较一致的拓扑结构,内部分支较好,说明ITS序列在阐释堇菜属的系统发育关系上具有较好的表现力。
最大简约法获得的严格一致树强烈支持将堇菜属分为三支:Melanium—Viola-Trigonocarpae支(MVT支);Adnatae支;Dischidium—Chamaemelanium-Vaginatae-Serpentes-Bilobatae-Diffusae支(DCVSBD支)。Sect.Melanium一直以来被作为一个显著区别于堇菜属其它植物的类群,通常被认为与sect.Chamaemelanium比较近缘,但本研究发现它们相距甚远,反而与sect.Viola和sect.Trigonocarpae具有很近缘的关系,来自于序列结构特征的分析也显示三者的关系比较特殊。Sect.Dischidium与sect.Chamaemelanium的近缘关系得到了分子数据的证实,但并不支持根据距的长短将sect.Dischidium划分为subsect.Longicalcaratae和subsect.Brevicalcaratae的处理,应将二者合并。
分子系统树中获得强烈支持的中国堇菜属属下比较明晰的组级分类群有10个:sect.Chamaemelanium,sect.Dischidium,sect.Melanium,sect.Viola,sect.Trigonocarpae,sect.Adnatae(include a subseet.Pinnatae),sect.Diffusae,sect.Bilobatae,sect.Serpentes and sect.Vaginatae。本文对它们的组成和系统关系给予了详细的讨论。
另外,对于一些分类地位比较含糊或者存在争议的种,如V.lucens、V。magnifica、V.dissecta、V.pseudo-arcuata等,我们根据分子系统发育分析的结果,结合形态学特征对其分类地位进行了重新评价。分子数据证实V.nanlingensis(周劲松等,2008,出版中)、V.guangzhouensis(董安强等,2008,待发表)应当归属于sect.Diffusae。