【摘 要】
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棉花是世界上重要的经济作物之一,棉纤维、棉籽等作为原材料在纺织、油料等领域应用广泛。棉花本身不仅是研究植物异源多倍化的模式生物,同时也是研究细胞伸长、植物基因组进化的良好模式作物。其中,陆地棉(n=2x=26,AD1)的种植面积最大,而亚洲棉(n=x=13,A2)作为陆地棉可能的祖先A0的后代,也具有重要的研究价值。根据最新组装的基因组数据,陆地棉中转座元件含量占到了64.06%,亚洲棉中该比例更
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棉花是世界上重要的经济作物之一,棉纤维、棉籽等作为原材料在纺织、油料等领域应用广泛。棉花本身不仅是研究植物异源多倍化的模式生物,同时也是研究细胞伸长、植物基因组进化的良好模式作物。其中,陆地棉(n=2x=26,AD1)的种植面积最大,而亚洲棉(n=x=13,A2)作为陆地棉可能的祖先A0的后代,也具有重要的研究价值。根据最新组装的基因组数据,陆地棉中转座元件含量占到了64.06%,亚洲棉中该比例更是达到了80.06%。其中,占比最高的LTR类逆转录转座子中只有极少数可以编码完整蛋白。LTR类逆转录转座子经典结构包含IN、RT、GAG、RH、AP这5个结构域,其中编码逆转录酶的RT结构域是Class I逆转录转座子共有的结构域。因此本文以逆转录酶为核心研究对象,利用Ch IP-seq、Western blot、生物学信息分析等多种手段,在陆地棉、亚洲棉、模式植物拟南芥等受体中探讨逆转录酶生物学功能,主要结果如下:(1)全基因组范围内逆转录酶结合位点分布及富集分析。利用逆转录酶特异性抗体进行Ch IP-seq建库分析,发现陆地棉和亚洲棉中富集倍数均在五倍左右,富集位点广泛分布于远离着丝粒的常染色质区域。数据分析显示IP信号集中且与基因有显著共定位关系,暗示逆转录酶可能广泛参与基因调控。进一步分析显示两个棉属中逆转录酶结合在启动子、外显子区域的比例为75%左右,主要位于转录起始位点下游。(2)逆转录酶与表观遗传修饰共定位及实验验证。通过比较陆地棉、亚洲棉逆转录酶和H3K27ac、H3K4me3富集位点,发现逆转录酶和标记转录活跃状态的这两个组蛋白修饰marker均有85%以上重合。随后对逆转录酶下游结合motif进行挖掘,并将逆转录酶结合位点进行KEGG-orthlogs、IPR富集通路分析,发现两个棉属富集通路中均存在甲基化转移酶和乙酰化转移酶,结合基序中都含有ZNF、IRF等转录因子结合位点。通过IP-Western blot验证,进一步证明了逆转录酶和组蛋白修饰的结合。(3)逆转录酶过表达拟南芥株系构建及表型分析。通过将逆转录酶全长序列及其必要功能基因克隆、连接35S强启动子过表达载体、侵花法转染拟南芥的花序,从而构建逆转录酶过表达拟南芥株系。分别对哥伦比亚野生型拟南芥和过表达株系分别进行逆转录酶和整合酶表达量RNA水平测定,发现过表达株系不论是转录水平还是蛋白水平,过表达株系中逆转录酶含量均显著高于野生型,并且过表达株系出现叶片变大等表型。综上所述,在植物进化过程中,逆转录酶可能结合乙酰化修饰,广泛调控植物基因表达,特别值得关注的是逆转录酶可能对拟南芥叶片大小调控方面具有作用,这为后续植物中逆转录酶生物学活性研究提供参考。
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