云杉属物种气孔表型与行为关系及生态分化研究

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全球气候变化主要表现为区域性温度升高和干旱等极端事件频发,其将对山地生态系统产生显著影响。气孔作为植物与外界环境进行气体交换的门户,对外界环境变化敏感,决定着植物光合、呼吸、蒸腾等重要生理过程,因此,气孔表型和行为响应环境变化的能力决定着植物的生存和分布,进而与其它功能性状相互协作驱动植物的进化和物种形成。云杉属(Picea)物种是组成北半球中高纬度和中低纬度山地针叶林及针阔混交林的建群种,在中国多分布于西部中高山地区,该地区也是对全球变化极其敏感和生态系统抵抗力较弱的区域。因此,开展云杉属物种的适应性研究具有重要意义。我国云杉属物种分布区年均降水和年均温差异显著,其气孔特征差异明显且系统发育历史清晰,这不仅为我们研究其气孔表型和行为调控关系提供了理想材料,还为我们讨论气孔和其他功能性状与系统发育历史的关联性提供了基础。基于此,本文通过野外同质园实验和室内控制实验,较为系统的测量了云杉属物种气孔解剖特征、光合特征以及气孔表型和光合生理特征的表型可塑性及其内在关系,揭示了气孔在光照和干旱处理下行为调节的规律,最后利用空间演化与生态替代法(SEEVA)分析了云杉属物种形成过程中的环境选择和功能性状选择效应,具体结果如下:(1)在湿润和干旱同质园内,源自干旱和湿润生境的4个云杉属物种可塑性指数(PPI)表现出光合特征比气孔特征高,且近轴气孔长和宽(SL和SW)、蒸腾速率(Tr)和比叶重(LMA)对干旱的响应敏感。可塑性大小与物种原生境特征没有明确的相关性,但仅有源自干旱生境的青海云杉(Picea crassifolia)和湿润生境的云杉(P.asperata)呈现出生境适应特征。青海云杉通过提高瞬时水分利用效率(iWUE,PPI=0.52)和保持净光合呼吸比恒定(P/R,PPI=0.10)来适应干旱,而其余3个物种均表现出水分胁迫下生理活性降低现象。(2)所测6个云杉属中国特有种的气孔解剖特征和气体交换特征中,除实际气孔导度(Gs)和最低气孔导度(Gmin)外,其余气孔性状和气体交换特征均呈现显著差异。气孔密度(SD)与SL呈负相关(r2=0.36**),而与气孔宽度和面积(Sarea)无相关性(r2=0.16,0.02);SW和SL分别与光照和干旱处理下的气孔响应速率呈负相关。然而气孔特征并没有显著影响实际气孔导度,SD与两种处理下的Gmin均呈负相关关系。(3)在云杉属物种形成过程中,温度变量在基部节点分离,而降水变量在末端节点分离。LMA和净光合速率(Pn)的趋同进化指数(QVI)分别是0.42和0.44,属于保守性状,反映了其祖先在寒冷环境下的选择性保留;气孔线密度(LSD)、碳稳定同位素比率(δ13C‰)和导水丧失50%的水势(P50)的QVI分别为0.93、1和0.80,表现出趋同演化趋势。此外,仅P50与降水变量呈现出显著正相关关系,而LSD和δ13C‰与当前生境因子并不相关。综上,本研究发现云杉属物种气孔表型可塑性低和气孔行为可塑性高,且青海云杉对干旱适应性最强;气孔密度与气孔长度呈负相关关系,气孔长和宽可影响气孔行为调控能力,气孔密度则与叶片呼吸作用强度关系密切;云杉属物种在进化过程中,祖先类群先经历温度选择的分离,后经历降水选择的分离,其中比叶重和净光合速率在云杉植物适应环境过程中呈现选择性保留现象。以上研究结果不仅揭示了云杉属物种气孔表型和行为可塑性能力及其气孔表型与行为互作关系,还为阐明云杉属物种生态分化、功能性状和物种形成间相互关系提供了新途径,并能为云杉林保育和人工造林树种的选择提供一定参考。
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