平衡状态下的神经元网络

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很多理论研究认为神经元网络处于全局平衡状态,即网络中绝大多数地神经元接收到相互平衡的兴奋性抑制性电流输入并产生不规则的放电现象。而且,经典的平衡状态理论通过对包含二态神经元的均匀神经元网络的研究得出不规则放电现象的产生是因为该系统中存在混沌的动力学特性。然而,二态神经元模型(使用1和0来描述神经元放电与否)在描述神经元的时候显得过于简化,所以本文我们引入了更为接近真实神经元的整合发放模型,对“不规则放电现象是否由于混沌的动力学特性而产生”这一问题进行了深入的研究。同时,众多实验结果表明,大脑通常通过皮层网络中的一小部分神经元的放电来编码外界输入的信息,即稀疏编码现象。稀疏编码现象使得传统的全局平衡状态理论受到挑战。本文中我们通过对更为真实的非均匀神经元网络进行数值实验研究,分析并讨论了平衡状态理论与稀疏编码相统一的情况。本文分为五个章节。其中第一章为绪论部分,我们将简单介绍平衡理论的研究背景和研究现状,同时将展示平衡状态下神经元网络的主要特征,以及将在最后点出我们工作的科学贡献和创新之处。在第二章,因为在研究神经网络时会涉及到其连接结构,我们将简单的介绍实验中测得的以及理论研究中选取的一些网络,如节点度分布均匀的Erd?s-Rènyi(ER)网络和不均匀的无标度(scale-frees,SF)网络。同时,我们会介绍生成这些网络的算法。在第三章,我们将介绍三个神经元数学模型。这三个模型都是将神经元抽象为体积为零的点。第一个是直接考虑神经元放电和不放电这两种状态形成的0-1二态模型。第二和第三种模型则是将神经元等效成电路结构的整合发放(Integrate-and-Fire,I&F)模型,它们之间的区别在于神经元之间耦合形式的选择不同。因为这些模型之间动力学特性有差异,所以选择这些不同的模型是为了研究平衡状态的性质与模型之间的关系。在第四章,我们通过数值实验得到均匀脉冲电流耦合的I&F神经元网络在不同参数下的相图,而其中平衡状态所对应的参数空间相当之大。同时,我们将在数学上严格证明这样的系统中不可能存在混沌,进而表明混沌的动力学特性不是导致神经元不规则放电的根本原因。在第五章,我们将现有的均匀网络下的平衡状态理论推广到不均匀的神经元网络。我们的结果表明不均匀神经网络在达到稳定状态时可以根据其中神经元放电与否自发地形成两个子网络——静默组与活跃组。平衡状态被发现存在于放电神经元所形成的自网络中——我们称这样的平衡状态为局部平衡状态。非均匀网络中局部平衡状态的发现整合了平衡状态理论和稀疏编码现象。在本文中,我们严格证明了在脉冲电流耦合的I&F神经元网络中不存在混沌的动力学特性,并且该证明可以推广到包含任意数目神经元的神经元网络。该证明说明了混沌不能作为平衡状态下神经元不规则放电的源头。此外,我们通过数值实验证实了不均匀的神经元网络中平衡状态可以局部存在,即平衡状态下不均匀网络中内嵌了一个处于平衡状态的活跃核。该活跃核的入度分布近似于一个均匀连接的神经元网络。我们的研究表明该活跃核可以使得平衡状态普遍地存在于各种不均匀网络中。而且活跃核发现统一了平衡状态理论和稀疏编码现象。
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