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鸟类的副视系统(accessory optic system,AOS)和离丘脑系统(thalamofugal system)是视觉中枢的重要组成部分。前者包括位于中-间脑腹部的基底视束核(nucleus ofbasal optic root,nBOR)和位于视顶盖前的扁豆核(nucleus lentifomis mesencephali,nLM),它们分别对应于哺乳类的副视束终端核和视束核。这两个核团的神经元对视觉运动敏感,并参与视动震颤的形成。离丘脑通路由接收对侧视网膜输入的丘脑外膝核及端脑的上皮质组成,丘脑外膝核对应于哺乳动物的外膝体。本文研究了副视系统与外膝核之间的生理学联系,以及与之相关的鸟类外膝核神经元放电扫视压抑的神经回路基础。
大量的解剖学研究表明,基底视束核和扁豆核对外膝核有密切的纤维投射关系。本文采用多种电生理技术,研究发现基底视束核通过γ-氨基丁酸和GABAA受体对外膝核神经元施加抑制性作用;扁豆核则通过谷氨酸和NMDA受体对外膝核神经元施加兴奋性作用;且抑制性和兴奋性作用能汇聚到同一个外膝核神经元上。同时还发现,这两条神经通路可以通过上述作用调控外膝核神经元感受野的大小和强度。这些结果暗示,视动震颤核团可能在眼动期间双相调控从视网膜到端脑的视觉信息流。
在眼球的扫视运动中,人和动物的视觉运动感知被压抑,心理学上称之为扫视压抑。这种知觉现象可能来自于脑区在扫视期间的视觉敏感性暂时被压抑,但如何产生这种敏感性压抑的生理学基础和机制还不清楚。本实验发现,家鸽的丘脑外膝核神经元的视觉敏感性在扫视眼动过程中先压抑,扫视结束后增强;这种先压抑后易化来自基底视束核和扁豆核。在扫视运动时,基底视束核神经元的敏感性先增强后压抑,通过抑制性通路使外膝核神经元的视觉反应先压抑后易化;扁豆核神经元则先抑制后兴奋,通过兴奋性通路也引起外膝核神经元视觉反应的先压抑后易化。同时阻断这两个核团后,丘脑外膝核神经元的扫视反应完全解除。另外,失活脑干中参与扫视产生的中缝核复合体也能完全解除丘脑外膝核神经元的扫视反应,副视系统的两个核团的扫视反应同时也被解除。中缝核内早时型和晚时型全向暂停发放神经元分别通过抑制和兴奋通路投射到基底视束核和扁豆核。因此,脑干中缝核在发出扫视命令的同时,可能拷贝了一份信号经视动震颤核团到达丘脑外膝核,调控扫视期间从视网膜到端脑的视觉信息流,形成扫视压抑。