【摘 要】
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植物开花是最重要的生物学现象之一,深入认识开花机理,对于改进植物快速育种技术、改进品种培育策略、优化种植模式和提升农业生产的效率与水平,具有重要意义。植物的开花调控起始于受精,结束于下一次受精。其中,营养生长向生殖生长的转变,是植物走向开花发育的核心环节。整个过程需要感应外界的光照、温度等环境刺激,并经过复杂的基因调控以及信号传导,最终导致开花。这是一个发育遗传研究的热点领域,已有大量的文献报道,
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植物开花是最重要的生物学现象之一,深入认识开花机理,对于改进植物快速育种技术、改进品种培育策略、优化种植模式和提升农业生产的效率与水平,具有重要意义。植物的开花调控起始于受精,结束于下一次受精。其中,营养生长向生殖生长的转变,是植物走向开花发育的核心环节。整个过程需要感应外界的光照、温度等环境刺激,并经过复杂的基因调控以及信号传导,最终导致开花。这是一个发育遗传研究的热点领域,已有大量的文献报道,但仍存在许多空白研究领域以及有争议的论点亟需解决。小麦的主要春化基因是VRN1、VRN2和VRN3,然而仍需要更多的、甚至不可缺少的基因,才能实现春化途径对小麦生殖发育的有效调控。本研究受“短柄草关键春化基因是RVR1”的启示,对小麦RVR1基因进行了表达和功能分析。同时,对春化前、中、后不同时间点的小麦叶片进行了转录组分析,从全局角度认识小麦春化过程涉及的基因及表达变化。另外,鉴于VRN2基因对开花发育的显著抑制作用,以及CCT基因在植物开花过程中的广泛参与及其基因表达调控的复杂性,又在全基因组水平上对小麦CCT基因进行了序列及表达分析,并对部分表达差异显著的基因进行了功能分析,取得如下结果:（1）克隆到了小麦A、B、D染色体上的RVR1基因TaR VR-A1、TaR VR-B1以及TaRVR1-D1。这三个基因均包含8个外显子,由它们表达的蛋白质均包含BAHplant3和TFIISM结构域。进化分析表明,植物单个亚基因组中通常仅含1或2个RVR1同源基因。表达分析发现,RVR1基因被春化轻微抑制。该基因在拟南芥中的异位表达导致开花延迟,并部分恢复了bdt1（RVR1同源基因）突变体的缺陷表型。由此推测,RVR1基因虽与开花有关,但其在植物发育中的功能可能更加广泛。（2）对春化之前、春化过程中及完成春化后不同时期的強冬性小麦品种师栾02-1的转录组分析发现,春化前及春化6周时差异表达基因（包括转录因子）最多;基于GO和KEGG的功能富集分析发现,大量的差异表达基因,和物质的合成和代谢、光响应以及物质运输等有关;通过时序表达聚类分析将这些差异表达基因分为10个基因簇,发现相同基因簇内基因功能相似性较高,同一转录因子家族成员亦趋向于聚类在同一个或者少数基因簇中。这表明,春化过程前期和后期的基因表达差异较为明显,其中大部分基因可能通过响应温度的迅速改变而调控生长速率,以抵抗低温胁迫。（3）通过CCT结构域的HMM模型,从小麦基因组中筛选到了 127条CCT基因,这些基因被分为4个亚基因家族、40个基因簇;根据系统进化分析,可将这些基因分为8个组。结果（2）中转录组的进一步分析暗示有49个CCT基因受春化过程诱导,而31个CCT基因被春化所抑制,荧光定量PCR发现TaCMF11,TaCO18,TaPRR95,TaCMF6和TaCO16是被春化诱导最显著的基因,在春化结束后立即下调,而TaCO1和TaCO15是被春化抑制最显著的基因,完成春化后仍维持低水平表达。TaZIM4基因虽也被春化抑制,但不显著。VIGS功能验证表明基因TaCO15、TaCO18以及TaZIM4均可促进开花,这也表明了开花调控基因的多样性及其机制的复杂性。本研究发现春化过程会引起大量基因的表达变化,多数和低温胁迫有关。对这些春化相关基因及开花调控关系的分析发现,TaCO15、TaCO18以及TaZIM4基因促进开花,TaRVR1基因抑制开花,结合它们在春化过程中的表达变化,它们的表达模式和开花调控并非完全相关。这些发现进一步丰富了开花发育相关的基因,完善了开花基因间的互作网络,为小麦快速育种技术改进和农业生产措施优化提供了可参考的线索,为进一步研究植物开花发育提供了大量的数据支持。
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