【摘 要】
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发情是母兔重要的繁殖性状之一,且具有一定的周期性。母兔的发情周期分为间情期（Diestrus,D）、发情初期（Earlyestrus,EE）、发情旺期（Estrus,E）、发情末期（Late estrus,LE）四个阶段,只有在发情旺期进行配种,母兔受胎率才能达到最高。但在实际生产过程中,常见经刺激后不发情或者发情较晚的现象,这极大地降低了母兔的产仔效率,增加了饲养成本。本实验通过对比新西兰白兔各
【基金项目】
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国家现代农业产业技术体系（CARS-43-A-1）； 江苏现代农业产业技术体系建设专项资金（JATS[2021]488）；
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发情是母兔重要的繁殖性状之一,且具有一定的周期性。母兔的发情周期分为间情期（Diestrus,D）、发情初期（Earlyestrus,EE）、发情旺期（Estrus,E）、发情末期（Late estrus,LE）四个阶段,只有在发情旺期进行配种,母兔受胎率才能达到最高。但在实际生产过程中,常见经刺激后不发情或者发情较晚的现象,这极大地降低了母兔的产仔效率,增加了饲养成本。本实验通过对比新西兰白兔各发情阶段日常行为、生殖激素变化和卵泡发育状况,探究母兔发情过程中的行为及生理变化规律,通过转录组测序筛选调控母兔发情的相关基因,并进一步验证了关键基因CYP19A1的功能,以期深入了解母兔发情的分子调控机制。试验结果如下:1.通过安装监控记录了母兔整个发情周期行为,对比了各发情阶段行为变化,发现发情旺期母兔修饰行为的持续时间和行为频次均显著高于间情期和发情初期（P＜0.05）,采食行为持续时间显著低于发情初期和间情期（P＜0.05）;发情旺期卧息行为频次显著低于其它三个阶段;饮水行为频次在发情后显著降低（P＜0.05）;运动行为和啃咬行为频次在发情旺期显著增加（P＜0.05）;观望行为和静立行为各阶段无显著性差异。对比了各发情阶段生殖激素变化状况,发现FSH在母兔的整个发情周期中有先升高后降低的趋势,且发情初期显著高于发情末期（P＜0.05）;LH浓度变化趋势与FSH相似,发情旺期显著高于间情期和发情末期（P＜0.05）;P4在发情旺期浓度最低,在发情末期显著升高（P＜0.05）;E2浓度由发情初期开始逐渐升高在发情末期达到最高,其中发情初期显著低于其它三个阶段（P＜0.05）。观察并统计了四个发情阶段各级卵泡的数量,发现四个发情阶段原始卵泡的数量没有显著性差异;发情旺期的初级卵泡数量最多,显著多于其它三个发情阶段（P＜0.05）;发情旺期的次级卵泡数量显著多于间情期和发情初期（P＜0.05）;三级卵泡在发情旺期和末期数量显著高于间情期和发情初期（P＜0.05）。综上所述,母兔在发情期间采食量和饮水量有所下降,运动量有所上升,生殖激素浓度在整个发情周期有规律性的变化,可通过协同或抑制作用调节卵泡发育,进而达到调控母兔发情周期的作用。2.采用RNA-seq技术对间情期（D组）和发情旺期（E组）母兔的卵巢组织进行了分析,以|log2FoldChange|＞1＆P-value＜0.05作为筛选标准,共筛选出967个差异基因,其中上调基因623个,下调基因344个。GO注释到细胞表面受体信号通路、细胞发育过程等条目。通过KEGG信号通路分析,富集到雌激素信号通路（Estrogen signaling pathway）、类固醇激素生物合成（Steroid hormone biosynthesis）和醛固酮合成与分泌（Aldosterone synthesis and secretion）等通路,其中包含 CYP19A1及CYP1B1等与生殖激素合成相关的基因。从筛选出的差异基因中随机挑选了 6个基因（ESR1、IGF1R、CYP19A1、CYP1B1、BMPR1B、HOXA9）进行荧光定量验证,发现定量结果与转录组测序结果一致,说明测序结果可靠。3.根据转录组测序数据,克隆了关键基因CYP19A1,通过生物信息学预测发现CYP19A1编码的蛋白为稳定的亲水性蛋白,在二级结构以α螺旋和无规卷曲为主,三级结构为弯曲螺旋状,含有一个结构域,属于P450家族,与其它物种同源性较高,是一个比较保守的基因。此外还分离鉴定了兔卵巢颗粒细胞,并进行了CYP19A1的过表达和干扰,发现过表达CYP19A1可极显著上调IGF1R、CYP1B1、CYP1A1的表达量（P＜0.01）,极显著下调BMP6、CYP17A1的表达量（P＜0.01）,干扰结果与过表达结果相反。进一步验证了CYP19A1对卵巢颗粒细胞功能的影响,发现过表达CYP19A1会促进卵巢颗粒细胞的增殖,抑制细胞凋亡,干扰结果与之相反。因此,CYP19A1可能通过调节生殖激素合成的相关基因表达来影响母兔发情周期,并且可以促进卵巢颗粒细胞增殖,对卵泡发育意义重大。
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