根际CO2富集对薄皮甜瓜根系生长和内源激素含量的影响

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植物根系呼吸、土壤微生物活动和有机质分解以及土壤通气不良均会导致土壤中CO2大量富集。甜瓜(Cucumis melo L.)对根际气体环境要求较高,其根系对根际CO2浓度变化的反应敏感。根际CO2浓度过高时,甜瓜的生长发育、产量及品质均会受到影响。内源激素与植物的生长发育紧密相关,目前关于根际CO2富集对植物内源激素影响的机制尚不清晰。本试验以薄皮甜瓜‘玉美人’为研究材料,利用根际CO2自动控制系统,以常规大气CO2浓度(0.037%)为对照(CK),探究了‘4叶1心’时期的薄皮甜瓜在0.5%(T1)和1.0%(T2)根际CO2富集条件下根系生长、根系生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)含量和激素间比值的变化规律以及激素合成、分解主要酶活性及其相关基因的表达特性,主要结果如下:1.根际CO2富集影响甜瓜根系生长、根系内源激素含量及激素间比值,且CO2浓度越高受到的影响越大。1根际CO2富集前6 d,甜瓜根长、根系活力和总根尖数等根系形态参数均受到促进,在处理第3 d时均显著高于CK,随着处理时间的延长差异逐渐缩小。处理第9 d时,根系生长指标均显著低于CK,且T1与T2处理之间差异显著。2根际CO2富集前6 d,IAA、CTK、GA和ABA含量均高于CK,且T2处理的激素含量高于T1处理,IAA/ABA、CTK/ABA、GA/ABA和(IAA+CTK+GA)/ABA比值升高。随着处理时间的延长,IAA、CTK和GA含量逐渐下降,而ABA含量增加到第15 d时略有下降,激素间比值降低。在处理第9 d时,T1和T2处理IAA含量显著低于CK,T1处理CTK含量较CK差异不显著,T2处理CTK含量显著低于CK,而T1和T2处理ABA含量显著高于CK。表明短期(6 d内)根际CO2富集促进甜瓜根系内源激素的积累,有利于根系生长。随着处理时间的延长,促进生长型激素含量下降,根系生长和形态建成均受抑制。2.通过转录组测序筛选到激素代谢相关差异基因的q RT-PCR和相关酶活性分析表明,根际CO2富集在转录水平上调控激素的合成和分解,影响甜瓜根系激素含量。1对CO2富集第9 d的甜瓜根细胞进行转录组测序分析,在T1/CK和T2/CK中,分别有1280和1042个基因达到显著水平,其中分别有1067个和830个DEGs上调表达,有213个和212个DEGs下调表达。T1/CK和T2/CK在KEGG数据库中注释到的DEGs数目分别是335和303个,共涉及到91条代谢途径,其中上调DEGs在“苯丙烷类生物合成”途径数目最多、下调DEGs分别在“碳代谢”、“氨基酸生物合成”和“植物激素信号转导”途径数目最多。在KEGG代谢通路中,IAA、CTK、GA和ABA代谢分别被包含在色氨酸代谢、玉米素生物合成、二萜类生物合成和类胡萝卜素生物合成途径中,从中筛选出与4种激素代谢相关的DEGs分别有6、2、4和2个。2根际CO2富集前6 d,甜瓜根系IAA、CTK和GA的合成能力强于分解能力,导致根系IAA、CTK和GA含量增加。色氨酸转氨酶(TAA)和黄素单加氧酶(FMO)等IAA合成酶活性增强,合成相关差异基因Cm TAA1、Cm YUC1等上调表达,IAA分解酶吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性在处理第3 d时显著降低,导致IAA含量增加。CTK合成酶异戊烯基转移酶(IPT)活性增强,Cm IPT3上调表达,分解酶细胞分裂素氧化酶(CKX)活性降低,Cm CKX下调表达,导致CTK含量高于CK。内根-贝壳杉烯氧化酶(KO)等GA合成酶活性增强,Cm KO、Cm KAO2和Cm GA3ox1均上调表达,分解酶GA2氧化酶(GA2ox)活性降低,Cm GA2ox1下调表达,导致GA含量增加。3长期(9 d后)根际CO2富集下,IAA、CTK和GA合成酶活性逐渐降低,合成相关基因下调表达,而分解酶活性逐渐增强,相应基因上调表达,激素的合成能力小于分解能力,导致根系IAA、CTK和GA含量较CK下降。4根际CO2富集前12 d,ABA合成酶醛氧化酶(AO)活性增强,Cm AO1和Cm AO2均上调表达,分解酶ABA 8’-羟化酶(ABA 8’-OH)活性降低,导致根系ABA含量增加。在处理第15 d时,ABA合成相关基因下调表达,分解酶活性增强,导致ABA含量较CK略有下降。综上所述,T1和T2处理15 d内,甜瓜根系IAA、CTK、GA和ABA含量先增加后降低,4种内源激素的合成和分解在转录水平上不同程度地受到影响,进而影响根系的生长,且CO2浓度越高影响越提前,激素含量和根系生长受到的影响越大。CO2富集前6 d,激素的合成能力大于分解能力,根系生长受到促进。随着富集时间的延长(9 d后),IAA、CTK和GA合成能力逐渐降低,分解能力增强,导致激素含量低于CK,根系生长受到抑制。
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