防己科(Menispermaceae)四属植物雌蕊和胚珠的形态结构与发育研究

来源 :陕西师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zhaojian1990
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雌蕊是被子植物重要的创新性状,雌蕊内的胚珠是重要的雌性生殖器官,其形态多样性蕴含着相对稳定的进化意义。防己科是真双子叶植物基部类群毛茛目的核心成员之一,花单性,雌雄异株,心皮3-6或1枚,子房内具可育胚珠一枚,胚珠在珠被数量、外珠被形态、珠孔形成等形态特征方面表现出丰富的多样性。但有关该科植物雌蕊和胚珠个体形态发育的资料有限。本研究采用扫描电镜法、半薄切片法和石蜡切片法对防己科4属5种植物:风龙、蝙蝠葛、木防己、金线吊乌龟和千金藤的雌蕊发育、胚珠发生发育、大孢子发生和雌配子体发育进行系统的研究,结果如下:1)雌蕊的形态及其发育特征五种植物的成熟心皮都为对折心皮。它们的发育过程相似,经历4个关键阶段:首先心皮原基发生,体积增大,中央形成明显的凹陷;凹陷向上合拢,形成狭长的缝隙并逐渐愈合,形成心皮的腹缝线;顶端不愈合分化出柱头,基部膨大形成子房,花柱较短;最后发育为成熟雌蕊。但风龙、蝙蝠葛、木防己为离生雌蕊,具有3-6枚心皮;千金藤属为单雌蕊,单雌蕊的发生方式为单个心皮原基发生。柱头均为湿柱头,表面具有分泌物。子房壁表面具气孔器,表皮细胞多不规则,表面均具有少量分泌物。在心皮发育的第三阶段,除千金藤外,其余种花托伸长形成明显的雌蕊柄,长度约0.5-1.5mm。除木防己的柱头为条形不裂,其余种柱头宽阔且外翻,呈现不同的形态。2)胚珠发生发育特征发育早期,幼小心皮中,两枚胚珠发生于边缘胎座的两侧。随后两枚胚珠发育速度不同,一枚发育较快,向花柱一侧弯曲;另一枚发育迟缓,向花托一侧弯曲,随后停止发育。成熟时,可育胚珠几乎充满整个子房室,不育胚珠退化成鳞片状的残余(风龙和蝙蝠葛较大)。可育胚珠从原基到成熟经历4个关键阶段:阶段1,胚珠原基发生,为半球形,随后发育为短指状;阶段2,内珠被(单珠被)环状、表皮发生,成熟时呈杯状;外珠被半环状、表皮和表皮下发生,成熟时呈杯状。阶段3,珠被发育形成珠孔、珠被裂片和发达的珠孔塞,千金藤属的单珠被具有明显的珠被裂片,数目可多达6-8,风龙内珠被和蝙蝠葛的外珠被各自形成裂片,木防己无裂片,珠孔塞厚度在风龙属和木防己属约4-6层细胞厚,千金藤属约9-11层。阶段4,成熟胚珠,均为弯生胚珠,大小差异明显,蝙蝠葛最大约840μm,其次是千金藤约650μm,最小风龙约460μm。3)大孢子发生和雌配子体发育四种植物均为厚珠心,风龙和木防己的厚珠心由周缘细胞和珠心表皮共同分裂所形成;而千金藤属的厚珠心直接由珠心表皮分裂所形成,具“假厚珠心”性质。在风龙和木防己中,大孢子母细胞经减数分裂,形成的大孢子三分体成直线形排列,千金藤属为直线形大孢子四分体。胚囊发育均属于蓼型胚囊,成熟胚囊由2个反足细胞、1个卵细胞、1个中央细胞和3个反足细胞组成。4)不育胚珠防己科中,不育胚珠早期的形态发生发育与可育胚珠相似,早期均保持直立生长,当接触到子房壁,两枚胚珠的位置发生改变,可育胚珠向花柱一侧弯曲,不育胚珠向花托一侧弯曲生长,珠柄细弱且短。当珠心中处于四核胚囊(风龙、蝙蝠葛),二核胚囊(木防己、千金藤)以及大孢子母细胞时期(金线吊乌龟)停止发育。开花时,不育胚珠在成熟雌蕊中的大小不同,最大约400μm(蝙蝠葛),约180μm(风龙),或变干瘪(木防己、千金藤属)。综合以上防己科5种植物胚珠发生发育特征,发现该科中千金藤属为单珠被,单珠被不同的发育特征体现在阶段2,单珠被中没有第二层珠被的发生。单珠被的来源与毛茛科类似,应该是珠被的移动,属于第三种单珠被形成方式。双珠被中,杯状外珠被的来源:是由于外珠被的延伸,风龙源于表皮细胞的分裂,木防己同时有表皮和表皮下细胞的分裂。与毛茛目其他类群比较,基于以下特征:内珠被环状表皮发生、成熟时呈杯状、蓼型胚囊、直线形大孢子四(三)分体等特征支持防己科与木通科、小檗科亲缘关系较近。
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