不同发育阶段杉木人工林养分内循环与周转利用效率的研究

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近些年来杉木人工林多代连栽生产力下降日趋明显,但目前对杉木连栽地力衰退的内在机制还不很清楚,因此,如何进一步揭示杉木人工林连栽地力衰退的内在机制成为当前林业生产中急需解决的重大课题。广大研究者将杉木人工林地力衰退的主要原因归结为炼山、皆伐、除草等各种不合理营林措施,而较少从杉木自身的生物学特性及养分利用状况进行探讨。凋落物和细根是人工林生态系统的重要组成部分,是养分利用的核心,凋落物的产量及细根生长、周转速率是影响林地土壤肥力的重要因素。虽然有关杉木人工林的凋落物特性、细根周转和养分循环进行了大量研究,并取得了一定成果,但关于从凋落物及细根养分内循环角度系统地探讨杉木人工林养分利用规律的报导还比较少,未能揭示出杉木人工林地力衰退的根本原因和内在机制。有鉴于此,本研究针对杉木人工林养分循环研究中存在的问题,从养分内循环和周转利用效率入手,在福建农林大学莘口教学林场杉木人工林定位观测站的林分内,选择不同发育阶段的杉木幼龄林、成龄林和过熟林作为研究对象,研究不同发育阶段杉木人工林凋落物数量、养分归还、养分转移以及细根生长和衰老过程的养分转移,分析了不同发育阶段杉木林养分周转和利用效率,对提高杉木人工林生态系统的养分利用率和生产力水平具有重要现实意义,为深入揭示杉木人工林地力衰退的内在机制提供理论依据。主要研究结果如下:1、不同发育阶段杉木人工林生物量、生产力水平及养分利用效率存在一定差异。生物量与生产力水平均表现为随发育阶段的增加而增加,幼龄林、成龄林和过熟林乔木层生物量分别为38.11、104.03和138.24t·hm-2,生产力分别为4.80、6.97和8.11t·hm-2·a-1。养分利用效率表现为随发育阶段的增加而增加,具体表现为林全树生产1吨干物质需要的大量养分量分别为18.58、13.66和12.74kg,微量养分量分别为0.608、0.490和0.490kg;大量养分利用效率表现为P>Mg>Ca>K>N,微量养分利用效率表现为Cu>Zn>Fe或Mn。通过比较各养分循环参数指标,表明幼龄林杉木具有高吸收、低归还、周转时间短、养分利用率低的特点,成熟林杉木养分循环系数提高,养分周转期延长,具有高吸收、高归还、养分消耗大特点,过熟林养分周转期延长,具有低吸收、高归还、养分利用效率高的特点。杉木生长后期更多关注自身生长,通过提高养分利用效率减少对地力的压力,若在杉木幼龄林时进行收获,势必带走大量养分,影响整个生态系统的平衡,因此,适当延长杉木轮伐期,对恢复地力意义重大,2、通过对凋落物收集方式的筛选研究,结果表明:不同布点高度对收集量的影响表现为50cm>25cm>100cm;不同布点方式表现为“随机”>“×”>“+”;不同收集器面积表现为0.5m2>2m2>1m2(p<0.05);收集器总面积占标准地的比例表现为1.5%>0.75%>0.5%。2012-2013年均凋落总量表现为随发育阶段的增加而增加,即过熟林(507.84g·m-2·a-1)>成龄林(458.79g·m-2·a-1)>幼龄林(348.52g·m-2·a-1),但具有年季变化特征。杉木凋落物各组分之间及其与总量之间存在异速比例关系,可以通过异速生长方程估测各组分的凋落量。叶、枝、花果、其它组分与总凋落量异速指数分别为1.36、1.41、1.52和1.31;叶与枝、叶与花果、枝与花果凋落量异速指数均小于1,分别为0.91、0.82和0.84,叶与其它、枝与其它和花与其它凋落量异速指均大于1,分别为1.19、1.19和1.32。凋落物各组分所占比例不同,落叶所占比例最大(32.9%-44.4%),枝次之(15.2%-17.2%),花果所占比例最小(2.4%-10.8%)。杉木人工林凋落物产量具有明显的季节节律,总体而言,凋落量出现在4-5月、8月和12月,针叶与枝凋落量月动态与总凋落量变化节律相似;季节变化表现为春季>夏季>秋季>冬季,叶主要集中在春季凋落,枝、花果凋落主要集中在夏季凋落。不同发育阶段杉木人工林凋落物特性存在明显差异。凋落物各组分大量养分含量表现为N>Ca>Mg>K>P,微量养分表现为Fe>Mn>Zn>Cu,各组分养分浓度具有明显的月动态规律,以某一月份的养分浓度代表年平均浓度来计算凋落物年养分归还量会产生过高或过低的估计。以凋落物形式归还林地的养分量均表现为随发育阶段的增加而增加,大量养分归还量表现为过熟林(146.61kg·hm-2·a-1)>成龄林(131.46kg·hm-2·a-1)>幼龄林(96.63kg·hm-2·a-1),微量养分归还量表现为过熟林(12082.46g·hm-2·a-1)>成龄林(9087.19g·hm-2·a-1)>幼龄林(7796.22g·hm-2·a-1);大量元素养分年归还量总体表现为N>Ca>K或Mg>P,微量养分表现为Fe>Mn>Zn>Cu;各组养分归还量均表现为落叶或其它>落枝>落花果。杉木凋落物养分归还量具有明显的月动态特征,N归还量与凋落量月动态模式相似,幼龄林与成龄林表现为双峰型(5月与8月),过熟林表现为三峰型(1-2月、4-5月和8月);P与K归还量的月动态表现三峰型,峰值出现的时间因发育阶段不同而不同;Ca与Mg归还量为单峰型(8月);Fe养分归还量为多峰型,2、5、6、8均出现归还高峰;幼龄林与成龄林杉木Mn归还量月动态为单峰型(8月),过熟林为双峰型(5和8月);三种发育阶段Cu, Zn归还量为双峰型(5、8月)。相关分析表明,杉木林地内微量养分归还量与土壤养分及有效性关系更密切,微量养分元素可能与其它离子发生交互作用,促进土壤养分的转移及释放;杉木凋落物中N含量越高、C:N越低、纤维素和木质素含量越低,越有利于土壤有机质的矿化。3、杉木人工林凋落物养分转移率较高,其中杉木枯枝和枯叶的N、P、K, Cu、Ca、Mg均存在不同程度的转移,而Fe、Mn、Zn均不发生养分转移。落叶的养分转移率表现为K或P>Cu>N>Ca>Mg,落枝的养分转移率表现为P>Cu>K>N或Ca> Mg,其中杉木落叶P转移率最高,不同发育阶段表现为成熟林(66.0%)>过熟林(65.4%)>幼龄林(60.9%),杉木落枝P转移率更高(71.0%-73.8%);落枝叶N的转移率在30%-40%之间,落枝叶K的转移率在47%-70%之间;杉木落枝叶Ca, Mg转移率分别为4%-40%和4%-20%。养分转移率季节动态变化较大,表现为落枝叶N、P的转移率为双峰型(4月和10月),7月最低;落枝叶K的转移率为双峰型(4月和7月);落枝叶Cu的转移率表同为4月最低(16.0%-24.7%),至7月开始升高,10月与1月仍保持较高的养分转移水平。影响杉木凋落物养分转移的各因素中,养分转移与新鲜和凋落组织的养分浓度关系比与受土壤影响更为密切,但养分转移并不仅仅是由高浓度向低浓度的简单迁移过程,而是与自身养分代谢有关的复杂过程。杉木凋落物养分转移量(N、P、K、Ca、Mg、Cu6种元素)分别为25.51、39.03和47.25kg·hm-2·a-1,随发育阶段的增加而增加。其中落叶转移量为18.94-37.61kg·hm-2·a-1,落枝为5.57-10.09kg·hm-2·a-1。与归还量相比,养分转移量相当可观,不同发育阶段杉木人工林枝叶养分转移量分别占归还量的71.3%、57.9%和64.9%。各养分转移量排序为N>K>Ca>Mg>P>Cu。杉木人工林落枝叶养分转移量具有明显季节动态。三种杉木林分落叶N、P转移量高峰均出现在夏季(3.27-7.11kg·hm-2和0.21-0.59kg·hm-2);K转移高峰出现在春季和夏季;Cu转移高峰出现在冬季和夏季。4、不同发育阶段杉木人工林细根生物量及时空分布差异明显。细根现存总量表现为成龄林(3.49t·hm-2)>过熟林(3.07t·hm-2)>幼龄林(2.80t·hm-2);活细根现存量表现为成龄林(2.73t·hm-2)>幼龄林(2.49t·hm-2)>过熟林(2.13t·hm-2),表现为随发育阶段增加呈“∧”趋势。杉木细根垂直分布具有表聚性,细根现存总量(0-20cm)占40.4%-46.3%,活细根现存量(0-20cm)占47.4%-54.4%,但死细根垂直异质性不明显。杉木细根现存量的季节动态表明,细根现存总量表现为4月份出现第一次峰值,随后下降,7月份较低,10月份有所回升,出现次高峰;杉木活细根现存量1月份与4月份均较低,到7月份开始上升,10月份活细根现存量也较高;杉木死细根现存量月动态变化与活细根相反,表现为1、4月份较高,到7月份开始显著下降至最低,10月份略有回升。不同发育阶段杉木人工林细根养分循环特征存在一定差异。幼龄林、成龄林和过熟林大量养分现存量分别为46.84、47.79和45.29kg·hm-2,微量养分现存量分别为1197.61、1720.49和1726.35g·hm-2;活细根养分现存量随发育阶段的增加而减小(大量养分:42.12、36.99和32.04kg·hm-2),死细根养分现存量与活细根相反,表现为随发育阶段的增加而增加(大量养分:4.74、10.81和13.24kg·hm-2(p<0.05);微量养分:162.63、448.57和588.50g·hm-2(p<0.05))。大量养分现存量表现为N>K或Ca>Mg.P,微量养分现存量表现为Fe>Mn.Cu或Zn。细根养分的空间分布表明:杉木活细根N、P、K、Mg、Fe、Cu、Zn元素养分浓度随径级的增加而减小,Ca养分浓度随径级的增加而增加;死细根N、P、K养分浓度随径级的增加而减小,其它元素不同发育阶段表现规律不一;活细根N、P、K、Fe、Cu、Zn养分浓度随序级的增加而减小,死细根N、P、K养分浓度随序级的增加而减小,Ca和Mg随序级增加而增加。不同发育阶段杉木人工林细根养分内循环研究表明:杉木细根K、Ca、Mg、Cu存在养分内循环,杉木细根N、P、Fe不发生养分内循环;各元素细根养分转移率总体表现为,各发育阶段细根养分转移率表现为幼龄林>过熟林>成龄林。杉木细根养分转移率与径级、序级相关性分析表明:K、Mg和Zn发生养分内循环的径级部位主要在0-0.5mm或0.5-1mm处,根序部位主要在1级或2级处。
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