红花传粉生物学研究

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红花(Carthamus tinctorius L.)是菊科(Asteraceae)红花属的1-2年生草本植物,该属约25种,我国仅有红花一种。红花在医药、染料、饲料、食油等多个行业都有经济应用价值。为加强红花杂交育种和杂种优势利用研究,进一步培育四川省红花新品种,本文对来源不同的红花材料进行了传粉生物学研究,探讨了种植于四川雅安市不同居群红花的开花物候、花部形态特征、花色、气味和次级花粉呈现对传粉昆虫访问频率及红花结实率的影响,其主要结果如下:1.本试验观察了25份红花材料的开花物候进程,分别记录了花期、花部特征、花序数量和不同天气下昆虫的访问数量(观察9份花期相近材料的昆虫访问情况),同时检测了花粉活力与柱头可授性。结果表明,四川雅安种植的红花花期为4月底到6月上旬,单花花期约为3-5d,花序花期多数少于10d,植株花期变化范围为14-41d,从始花期至盛花期,需3d左右。红花小花有明显的雌雄异位和次级花粉呈现花部特征,不同材料在这两种花部特征的展示顺序存在一定差异,红花上述形态特征暗示其可能具有特殊传粉机制。晴天和阴天只对两份红花材料的昆虫访问频率有显著影响,雨天只有极少量昆虫访问,不同红花材料的昆虫访问频率仅在晴天存在显著差异。大部分红花材料开花当天花粉活力达到50%,约5d后活力降至50%以下,柱头可授性以开花当天最强,随开花时间增长不断降低,表明在杂交育种时,采用开花前五天的花粉给开花当天的柱头授粉为宜。2.依据25份材料的花期时间,选取9份花期相近的红花材料进行了花部形态、繁育系统和传粉昆虫间相互关系调查研究。结果表明,9份材料未套袋处理的结实率不存在显著差异,套袋处理的结实率差异显著;繁育实验表明红花同时存在自交和异交两种繁殖方式,反映繁殖保障(自交)可能是保证红花种子数量的一个重要因素。红花的访问昆虫主要有17种,其中主要的有效传粉昆虫为东方蜜蜂中华亚种、西方蜜蜂和长尾管蚜蝇。六种花部性状,即花冠长、花冠直径、雌蕊长、花药长、柱头长和雌雄异位距离在不同红花材料间皆呈现出显著性差异,但仅花冠直径与昆虫访问频率间呈显著负相关,同时与未套袋处理的结实率呈正相关。此外,雌雄异位距离与结实率间负相关未达显著水平(r=-0.6239),但仍能推测自然条件下,雌蕊长度太长不利于结实。花冠长度与雄蕊和花药长度呈显著正相关,花冠直径则与雌蕊长呈显著负相关,柱头长度则与雄蕊长呈显著正相关。以上结果说明,种植于四川雅安的红花在自然条件下,花冠直径是影响其结实率的有效因素之一,同时花冠直径大小又受到其他花部特征的综合影响。3.根据花期时间、传粉特点及花部形态特点,选取5份相近的红花材料探讨了传粉昆虫对其花色(红色、橙色和黄色)、花色变化(从开花第一天到第五天)的反应,结果表明花瓣颜色、花色变化显著影响昆虫访问频率,黄色组材料的昆虫访问频率最高,其次是橙色组,最后为红色组。传粉昆虫访问频率随开花时间增长呈抛物曲线变化,并且颜色越深(红色)的材料,传粉昆虫达到最大访问频率的时间越短,其中黄色组的最大访问频率时间为开花3-4d,橙色组为2-3d,红色组为2d。对红花花冠的60%乙醇提取液进行紫外-可见光吸收波谱分析,发现不同颜色组吸收波谱差异较大,其中黄色组的吸光度明显高于其它两个颜色组,但是颜色变化对吸收波谱图影响不大,说明紫外-可见光吸光度与昆虫访问频率间存在一定联系。尽管花色和花色变化能影响访问频率,但对结实率影响不显著,表明红花结实率并不完全取决于其花色的多态性和花色变化对传粉昆虫行为的影响。4.采用上述花色试验的5份材料探讨红花次级花粉呈现现象与传粉昆虫访问频率及结实率间关系。结果发现,尽管不同材料间的NSPP(去除次级花粉呈现现象)和SPP(具有次级花粉呈现现象)处理后的红花结实率差异不显著(P=-0.752和P=0.890),但每份红花材料SPP处理的总结实率(22.61%-39.74%)明显高于NSPP结实率(17.42%-38.17%)。次级花粉呈现现象对橙色组红花的昆虫访问频率影响不显著,能显著降低黄色组传粉昆虫访问频率,而提高红色组访问频率。无论是否具有次级花粉呈现现象,红花结实率均与其传粉昆虫访问频率无关,但与花序花期和花序数量呈显著负相关。SPP处理的次级花粉大小与结实率呈负相关性;NSPP的传粉昆虫访问频率则与次级花粉量呈显著正相关,而与花药中花粉量呈显著负相关,说明红花次级花粉呈现现象通过其花粉大小和数量的方式影响红花昆虫访问频率进而影响结实率。5.本试验还对上述5份红花材料的5个花期花序的挥发油进行检测,探讨挥发性物质与花色变化和传粉昆虫访问频率的关系。结果发现不同红花材料以及不同花期红花的挥发油化学成分组成及含量存在一定的差异,但所有材料含量最高的物质皆为1-乙酰氧基萘(Ⅵ)和对烯丙基甲苯(V)。对共有的11种主要化学成分动态变化进行分析,发现PI198294与PI401479两材料的挥发油物质含量变化趋势极为相似;PI470942与安白两材料比较相似;红色组材料挥发油中存在较多的大分子量物质。5份材料中,只有安白材料的V含量随着花期增长从低于Ⅵ含量到高于Ⅵ含量,其余材料的Ⅵ含量始终高于V含量。PI198294和安白两份材料的传粉昆虫访问频率与其挥发油的11个主成分含量间皆无显著相关性。材料PI470942和PI401479的传粉昆虫访问频率分别与石竹烯氧化物和1-苯丙甲酸含量物质呈极显著负相关和显著正相关。红色材料PI401480的传粉昆虫来访频率与其4,4-二甲基-四环[6.3.2.0(2,5).0(1,8)]三环-9-醇-和芴物质含量分别呈显著负相关和极显著正相关,但与传粉昆虫访问频率相关的4种物质在上述5种材料中含量皆较低(均低于3%)。以上结果表明,红花挥发油物质含量变化与其花色变化没有显著相关性,可能与红色材料昆虫访问频率间存在一定的关系。综上所述,红花结实率与传粉昆虫访问频率无关,但是与花冠直径、花序数量和花序花期呈显著相关性,并且通过生物传粉能够明显提高红花结实率和异交率。红花颜色、次级花粉呈现、气味、形态均能在一定程度上影响传粉昆虫访问频率,各要素的影响存在交互作用,因材料不同,各要素的影响比重也存在一定的差异。挥发性物质对红色材料(PI401480)传粉昆虫访问行为影响较为明显;黄色材料(PI401479和安白),其颜色成为影响传粉昆虫的主要因素;橙色材料(PI198294和PI470942)对传粉昆虫行为的调节更多的是通过花部形态结构。
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