论文部分内容阅读
许多研究都表明水稻植株对镉的积累能力存在着显著的基因型差异,并且研究表明一般情况下,籼稻品种茎叶和籽粒中的镉含量要高于粳稻品种,但是籼、粳亚种间这种镉积累分化的机理仍然不知道。本试验以46个籼稻品种和30个粳稻品种为试验材料,研究了水培镉处理条件下以及大田坏境下籼、粳稻组不同组织中镉积累水平的差异。同时利用荧光定量PCR技术研究了镉转运蛋白基因在不同处理下,不同籼、粳稻中的表达水平,并结合其镉积累水平进行了相关性分析。本实验对籼、粳稻镉积累的组织差异性进行了较为全面的分析,并对目前报道的几个主要的镉转运蛋白基因进行了分析,为进一步阐明籼、粳亚种镉积累差异的机理提供了基础。主要研究结果如下:在水培苗期试验中,籼稻组整体地上部镉浓度要极显著高于粳稻组,大约是粳稻组的1.22倍,但是籼稻组根部整体平均镉含量却低于粳稻组(差异不显著,p=0.069)。大田试验坏境下:在灌浆期,籼稻组整体茎叶中和稻穗中的镉含量分别是粳稻组的1.66和2.14倍;在成熟期,籼稻组整体茎叶和籽粒中的镉含量分别是粳稻组的1.61和2.27倍;籼、粳组德穗和籽粒中镉含量的差异明显高于茎叶中的差异。这些结果表明根到茎叶以及茎叶到籽粒的转运可能是决定籼、粳亚种镉积累差异的关键过程,而不是根部镉的吸收。基因表达分析显示,76个籼、粳稻品种在lppm浓度的镉处理下OsNrampl的表达量均被大量诱导表达(平均上调22.46倍),但是OsHMA2, OsHMA3和OsNramp5的表达量在对照和镉处理下整体表达量差异不显著。并且在大田灌浆期时,OsNrampl的表达量也与稻穗中的镉含量呈显著正相关。此外,在苗期和灌浆期时OsNrampl在籼稻组和粳稻组中表达量存在显著差异性,这也解释了粳稻组根部的高积累水平和稻穗中的低积累水平。总体来说,这些结果表明OsNrampl是一个存在于大多数品种中的锾转运功能基因,可以促进水稻植株根部镉的吸收和向稻穗中的转运,最终促进镉在籽粒中的积累。为了进一步探究在不同坏境下镉转运的规律及其机理,我们从上述76个水稻品种中选取了6个籼稻品种和6个粳稻品种研究了不同浓度镉处理对不同基因型水稻品种植株生长,植株重金属吸收和相关重金属转运蛋白基因表达水平的影响。结果表明,镉胁迫对水稻生长有抑制作用,表现为苗高、地上部干物质量和叶绿素含量的下降。镉处理后植株根部和地上部锰含量与对照相比显著下降了,并且植株地上部的铁含量也是如此。在不同镉浓度处理下,植株根部和地上部的镉含量存在显著的基因型差异,分析发现植株将镉从根部向地上部的转运可能是不同品种水稻以及籼、粳亚种间地上部镉积累差异的关键过程,而不是根部镉的吸收。同时还发现:在0.5到2.0 mg/kg的高镉处理梯度间,部分水稻品种地上部出现镉积累饱和现象(镉含量增加较少),甚至部分水稻品种植株地上部镉含量显著降低,并且在此浓度镉处理下OsNrmapl,OsIRT2和OsNAS2被大量诱导表达,这可能与植株对镉的吸收调节作用相关。