植物光合作用是把太阳能转换为化学能的反应，它是作物产量最重要的决定因素之一，作物中大约90％的干重直接来源于光合作用。众所周知，C4植物的光合效率明显高于C3植物，通过对C4植物光合作用关键酶基因改造并引入C3植物，从而提高其光合效率，在农业领域具有广阔的应用前景。玉米(Zea mays L)是典型的C4作物，具有较高的光合效率。丙酮酸磷酸双激酶(Pyruvate orthophosphate dikinase，PPDK)和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase，PCK)作为C4植物光合作用关键酶，在C4光合作用过程中具有重要作用。因此，本研究一方面分析PPDKs和PCKs基因在玉米中的表达模式及其与组蛋白修饰的关系;另一方面，利用ppdk突变体，对PPDK的在玉米幼苗叶绿体发育中的可能功能进行了进一步研究。　　在玉米基因组中有三个PPDK基因和两个PCK基因，它们的表达具有组织特异性，除了CyPPDK2主要在种子中表达外，其余四个基因都主要在叶片中表达。PPDK和PCK的这种组织特异性表达模式与组蛋白修饰相关。在光合组织茎和叶中，PPDKs和PCKsC4基因启动子上，H3K9me2在叶片中的富集水平低于其在茎中的富集水平;H4K5ac在叶片中的富集水平高于其在茎中的富集水平。在C4基因(C4PPDK和PCK1)的启动子上，H3K9ac在叶片中的富集水平高于其在根、茎、叶和25DAP种子的富集水平。这一结果暗示，玉米中C4基因在光合组织中的高表达与H3K9ac和H4K5ac正相关，与H3K9me2负相关。基于这种调控，在C4植物中C4基因出现新的表达模式与功能，促进植物进化。在同一组织叶或种子中，PPDKs同源基因之间及PCKs同源基因之间表达存在明显差异，其中，在玉米叶片中显著表达的是叶绿体型的PPDK(C4PPDK)和PCK1;而在种子中显著表达的是胞质型PPDK（CyPPDK2）和PCK2。对不同发育时期种子胚和胚乳中PPDKs和PCKs的表达研究发现，C4基因主要在胚中表达，而其non-C4同源基因则主要在胚乳中表达，它们的这种表达差异可能与H3ac修饰呈正相关性。另外，PPDK的表达还受玉米素调控，但这种调控与组蛋白修饰无明显相关性。　　另外，对玉米黄叶ppdk突变体研究发现，玉米C4PPDK在玉米叶绿体发育中起重要作用。在玉米ppdk突变体中，叶绿体发育异常，维管束鞘细胞和叶肉细胞内叶绿体数目减少，植株呈现黄化表型。ppdk突变体叶肉细胞内的叶绿体中，叶绿体类囊体膜基质片层松散，叶绿体基粒片层减少，叶绿体类囊体膜蛋白复合体PSⅡ和ATPase量减少，复合体蛋白亚基表达量降低。另外，许多参与暗反应的关键酶表达量也明显降低。C4PPDK对叶绿体发育的影响可能是通过与叶肉细胞类囊体膜蛋白复合体ATPase互作实现，也可能通过与维管束鞘细胞的RuBisCO互作实现的，但具体机制有待进一步研究。　　本研究表明，玉米中的PPDK不仅直接参与植物光合作用，而且可间接影响植物叶绿体发育及提高植株非生物胁迫的抗性，因此PPDK基因也能作为一个很好的候选基因应用于提高植物抗性。