白龙江流域植物叶解剖结构对海拔的适应

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叶片是植物进行光合作用和蒸腾作用的重要器官,同时也是植物暴露在环境中的最大器官。叶功能性状与植物生长发育过程及采取的策略紧密相关,温度、光照、辐射和水分等都会影响叶功能性状。叶片的外部形态和内部结构受到自身遗传和环境的影响,并且解剖结构的变化能更好的体现植物对环境的适应。叶片解剖结构是叶片生理功能的基础,叶片解剖结构的变化能够表征了植物的生长和代谢。海拔包含了温度和光照等环境因子的变化,是研究叶在变化的生境中采取何种策略的理想区域。本研究通过测量白龙江流域1050 m-3070 m海拔范围内203种植物的叶片解剖性状,对典型植物红桦叶片解剖性状在海拔上的变化、木本植物和草本植物叶片解剖结构随海拔上的变化的异同、叶片解剖性状间的异速生长关系及异速生长指数在海拔上的变化、叶片解剖性状形成的策略谱及其随海拔上的变化和生态策略在不同海拔区域的变化等方面的研究,旨在从叶片尺度探究白龙江流域植物叶片在不同生境的适应策略。主要研究结果如下:1.木本植物和草本植物的叶片解剖性状随海拔的变化情况不同。木本植物的叶片厚度、海绵组织厚度和中脉下表皮细胞长度等随海拔的上升显著降低(P<0.05),草本植物的上表皮厚度、栅栏组织厚度和中脉木质部厚度等随海拔的上升显著降低(P<0.05)。木本植物的叶片厚度、上表皮厚度和栅栏组织等性状对海拔变化的响应强度大于草本植物。2.木本植物的叶片厚度和叶下表皮细胞厚度等4组性状间存在等速生长关系(α=1),叶片厚度和上表皮厚度等其余7组性状间存在异速生长关系(α≠1);草本植物的叶下表皮细胞长度和叶下表皮细胞宽度等4组性状间存在等速生长关系(α=1),中脉上表皮细胞长度和中脉上表皮细胞宽度等其余七组性状间存在异速生长关系(α≠1)。关于叶片的四个组成部分上表皮、下表皮、栅栏组织和海绵组织的厚度与叶片厚度的异速生长指数(α)存在α海绵组织厚度>α栅栏组织厚度>1>α叶下表皮厚度(等速)>α叶上表皮厚度,在叶片增厚的过程中,栅栏组织的厚度和海绵组织的厚度增加,属于“收益递增”;上表皮细胞厚度与叶片厚度等速生长,属于“收益稳定”;下表皮细胞厚度减小属于“收益递减”。不同叶片解剖性状组合在不同的海拔上有不同的异速生长指数,表明性状间的分配在不同海拔下存在权衡和协同;叶片厚度与叶片上表皮厚度和下表皮厚度在各个海拔梯度上(除去关系不显著的海拔)都为异速生长且0<α叶片厚度-叶上表皮厚度<α叶片厚度-叶下表皮厚度<1,表明在不同的海拔上叶片的生长发育过程中叶片构建成本的投入都更倾向于叶下表皮厚度;其余叶片解剖性状的异速生长关系在不同的海拔上不存在一致性或有规律的变化。在整个海拔梯度上,只有叶上表皮细胞长度和叶上表皮细胞宽度的异速生长指数沿海拔增加的变化显著(P<0.05)。3.植物的叶片解剖性状主要形成了叶片保护和机械支撑策略轴、养分运输能力轴和资源的获取和消耗策略轴等。沿着海拔梯度,叶片构成投入策略谱、养分获取能力策略谱和保护策略谱的能力降低,养分运输策略谱和机械支持策略谱的能力提高。因此,叶片解剖性状形成的类叶经济谱策略在海拔梯度上表现为从“快速投资-回报”的获取策略转向“缓慢投资-回报”的保守策略。4.植物在不同海拔区域采取不同的生态策略。木本植物在1000-2000 m的海拔区域主要为竞争-胁迫忍耐、胁迫忍耐策略和杂草策略;2000-3000 m为竞争-胁迫忍耐和竞争策略,3000 m以上主要为胁迫忍耐和竞争-胁迫忍耐策略;草本植物在1000-2000 m的海拔区域主要为胁迫忍耐和胁迫忍耐-杂草策略;2000-3000 m为胁迫忍耐和杂草策略,3000 m以上主要为胁迫忍耐和竞争-胁迫忍耐-杂草策略。
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