【摘 要】
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microRNAs（miRNAs）是一类长度大约为21-24个核苷酸的小RNA,在真核生物中广泛的参与调控多种生物学过程。拟南芥中,编码miRNA的基因位点由RNA聚合酶II转录,形成的转录本即为初级miRNA（primary miRNA,pri-miRNA）;pri-miRNA经由DICER-LIKE 1（DCL1）蛋白连续两步剪切加工形成双链miRNA/miRNA*。随后,双链miRNA/mi
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microRNAs（miRNAs）是一类长度大约为21-24个核苷酸的小RNA,在真核生物中广泛的参与调控多种生物学过程。拟南芥中,编码miRNA的基因位点由RNA聚合酶II转录,形成的转录本即为初级miRNA（primary miRNA,pri-miRNA）;pri-miRNA经由DICER-LIKE 1（DCL1）蛋白连续两步剪切加工形成双链miRNA/miRNA*。随后,双链miRNA/miRNA*被主要装载入ARGONAUTE1（AGO1）蛋白;miRNA*链被选择性地移除,miRNA链与AGO1蛋白共同形成miRNA介导的沉默复合体（miRNA-induced silencing complex,miRISC）。通过碱基互补配对,miRISC被引导至其靶标mRNA,导致靶标mRNA的切割或者翻译抑制,从而在转录后水平调控基因表达。尽管我们对于miRNA装载进入AGO1蛋白的机制已有初步认识,但是关于是否有其它因子参与调控miRNA与AGO1蛋白的结合以及这些因子的作用机制,我们知之甚少。之前我们实验室建立了一个针对miRNA途径的遗传筛选体系,通过该体系鉴定获得ENHANCED MicroRNA ACTIVITY1（EMA1）,一个importinβ家族蛋白,并且发现EMA1可以负调控miRNA的活性。在ema1突变体中,更多的miRNA进入AGO1蛋白而导致miRNA活性增强。本研究中,通过ema1抑制子筛选,我们鉴定获得另外一个importinβ家族蛋白,TRANSPORTIN1（TRN1）,参与调控miRNA的活性。研究结果显示,TRN1的突变导致miRNA活性下降,但并不减少成熟miRNA的积累,这表明TRN1并非通过影响miRNA的生成或稳定性影响miRNA的活性。进一步研究发现,TRN1能与AGO1蛋白相互作用;并且参与TRN1蛋白识别底物的氨基酸残基的突变可减弱其与AGO1蛋白的相互作用和在miRNA通路中的调控功能。TRN1的功能缺失并不改变miRNA和AGO1在细胞质与细胞核之间的分布。更为重要的是,我们发现TRN1的突变可使AGO1蛋白结合的miRNA量减少。这些研究结果表明TRANSPORTIN1通过促进miRNA与AGO1的相互作用而调节其活性。综上所述,本研究报道了Importin?家族蛋白TRN1在调节miRNA活性中的功能,并阐明了其作用的分子机制。本研究的发现也表明importin?家族蛋白在miRNA通路中起着复杂的调控作用。
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