苹果树锌运转分配及缺锌对其生理特性影响的研究

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锌营养已成为限制苹果产量和质量的重要因素。苹果树缺锌导致小叶簇生,节间缩短等生理病害,而常规补锌措施难以收到良好的效果。为了掌握缺锌胁迫条件下苹果树体锌吸收、运转分配的动态变化规律及与其他元素间的相关性特点、锌与苹果树生长发育及结构形成与代谢功能的关系,以大田富士苹果树和平邑甜茶幼苗为试材进行研究,主要结果如下:(1)土壤有效锌垂直分布的差异是影响大田苹果树锌水平的主要因素,土壤根系集中分布层(20~40cm)有效锌含量低是导致苹果树缺锌的主要原因;土壤有机质、交换性钾钙均与土壤锌有效性呈正相关;高pH降低了锌的有效性,并降低了根中的锌浓度;土壤中微量元素之间的平衡也是影响树体锌吸收的因素。(2)缺锌苹果树小叶病的发生改变了树体内锌的周年运转分配规律和锌营养源-库动态关系。苹果正常树根系全锌含量周年基本稳定,从中、细生长根和骨干根到地上枝、梢叶间始终处于一种顺浓度梯度状态,不同时期各器官锌的有效活性大都保持较高水平,周年生长后期锌再运输能力强,贮藏态锌主要在地上枝干中积累,满足生长后期和休眠期芽生理分化与形态分化的需要;缺锌病树根系中、粗生长根和骨干根大都保持高锌浓度状态,而地上部枝梢器官锌浓度相对较低,锌的有效性较低,病树生长后期贮藏态锌主要累积在根部,作为来年春夏树体生长的主要锌源,休眠期芽生理分化与形态分化所需锌量相对不足。与正常树相比,病树根、枝韧皮部与木质部总锌浓度分配比例差异较小,锌的有效性较低,向地上部分运输的能力显著降低,病树地上部的供锌能力低于正常树。发病叶片生长初期病叶中锌的浓度与潜病叶和正常叶相比并无显著差异,芽生理分化和形态分化期有效态锌含量低是导致苹果树小叶病发生的重要原因。(3)锌胁迫严重抑制平邑甜茶幼苗的生长、改变锌在器官间的分配比例及元素间的关系。缺锌条件下有限的锌主要向地上部分配;在高锌处理中,平邑甜茶根系大量累积锌以减轻对地上部组织的毒害。加入等浓度的螯合剂EDTA对解除高锌的毒害有一定作用,而在低锌胁迫时加入EDTA则使锌缺乏伤害加重。锌与铜呈显著的正相关,缺锌显著降低了平邑甜茶中铜的浓度,但是缺锌使其地上部磷、钙、镁的浓度升高、根中的浓度降低。(4)锌-铁交互作用影响了锌及其他矿质元素在平邑甜茶幼苗不同器官中的分配和相互关系。缺锌状态下,平邑甜茶根系磷、钾、钙、镁浓度均显著降低,地上部分磷、钙、镁的累积显著升高;高锌促进了根系对铁的吸收与累积,但对铁向地上部转运与分配有抑制作用;高铁抑制根系对锌的吸收和累积,并抑制锌向茎叶中的运转分配,对缓解锌的高锌毒害起到一定的作用;锌与铁在叶中相互抑制。锌、铁对锰的吸收、转运具有显著抑制作用,铁与锰呈现出极显著负相关,各器官锰浓度的分配规律是根>>叶>茎,锰的转运障碍在根、茎之间。(5)大田病树发病枝条节间缩短,发枝率高;缺锌叶片叶肉细胞叶绿体及淀粉颗粒数量减少,淀粉颗粒增大,嗜锇颗粒增多,叶片细胞的膜结构破坏,叶绿体片层模糊,线粒体数目少且膜结构破坏,锌的运输能力低,补锌后受害器官的可恢复能力低;叶脉的导管数目少,叶脉筛管分子堵塞;病枝、病根发育程度低,韧皮部厚度大,茎韧皮部与木质部的比值大,导管数少,筛管孔径变小。(6)缺锌导致苹果树叶片光合机构破坏,对水分、CO2和光能的利用效率降低。缺锌叶片光能的吸收减少、热耗散和过剩光能向PSI分配比例增加;Mehler反应加快,由此产生的O2-增加,在SOD作用下O2-转化为H2O2,通过水-水循环消耗过剩能量,以减轻光伤害,由于缺锌同时导致SOD(特别是Cu/Zn-SOD)酶活性下降,由此可能促进Haber-Weiss反应发生, 1O2和.OH的产量增加,使膜质过氧化加剧,产生较多的丙二醛等过氧化产物。(7)补锌措施与缺锌小叶病苹果树锌营养效率关系密切。落叶前(10月中下旬)根外喷施高浓度锌肥(15% ZnSO4·7H2O)可大幅度提高枝干锌贮藏水平,有利于平衡锌在根、枝、叶间的分配,调节树体内P、K、Zn间的平衡,提高锌转运能力和有效性,满足树体周年发育需求,缓解缺锌失调症的发生;秋季土壤施锌肥可提高根系锌贮藏水平,但锌的转运能力相对较低;萌芽前根外喷锌可提高早期枝叶锌营养水平,但对缓解小叶病发生效果较差;花后3周根外喷锌对锌运转影响很小。
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