影响北部湾球形棕囊藻游离单细胞丰度与囊体形成的关键因子研究

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球形棕囊藻(Phaeocystis globosa)隶属于定鞭藻门(Haptophyta)定鞭藻纲(Haptophyceae)棕囊藻属(Phaeocystis),是一种具有异形生活史的海洋藻类。其生活史过程中有游离单细胞和囊体两种不同形态,主要以囊体形态形成赤潮。近年来球形棕囊藻频繁在北部湾海域形成赤潮,损坏海洋生态功能,且由于所形成的囊体巨大,易造成核电站冷源用水取水口堵塞,对滨海核电站的安全运行存在威胁。位于北部湾海域的红沙核电站已投入使用,白龙核电站也进入了建设论证阶段,因此对该海域的球形棕囊藻赤潮进行预报、预测和治理极其重要。对北部湾海域的球形棕囊藻进行研究,掌握该海域球形棕囊藻赤潮的发生规律,确定其关键影响因子,是进行预警预测及应急处置的前提。本文基于对2015年11月至2016年2月间在北部湾海域发生的1次球形棕囊藻赤潮全过程监测,以及对2016年至2019年在北部湾进行的16个航次的球形棕囊藻专项调查数据的分析,研究了球形棕囊藻单细胞的时空分布规律;再结合相关理化及生物因子,分析了球形棕囊藻不同形态(游离单细胞和囊体)的关键影响因子;同时,进行了室内培养实验,对现场调查结果进行了验证。主要研究结果如下:(1)利用浮游植物流式细胞仪,研究了球形棕囊藻赤潮多发季节球形棕囊藻单细胞在北部湾海域及钦州湾(典型海湾)的时空分布规律。调查结果表明,在秋季至春季间,北部湾海域及钦州湾海域球形棕囊藻游离单细胞平均丰度变化范围分别为0.30—0.94×10~3 cells/ml和0.34—1.36×10~3cells/ml。(2)相对于氮(N)而言,磷(P)对球形棕囊藻单细胞丰度分布的影响较大。同时低温(<14℃)及低盐度(<15)对单细胞生长具有限制作用。多元统计分析结果显示,在北部湾海域,秋-春季间的PO4与单细胞之间的夹角较小,说明两者之间为正相关关系。而在近岸的钦州湾海域,P限制较为显著,在无机磷(DIP,即PO4)不足的条件下,球形棕囊藻利用溶解态有机磷(DOP)作为磷源。因此在钦州湾海域,球形棕囊藻单细胞丰度与PO4相关性较弱,而与DOP相关性较强。正交试验结果显示,球形棕囊藻单倍体细胞适应于高温和高光照环境,在温度28℃、光照62.5μmol/m~2/s、PO4 3.62μmol/L和NO3 44.12μmol/L条件下,可获得最高比生长率,且在低温(14℃)环境下生长不佳。盐度对单细胞生长影响实验结果显示,低盐度(<15)抑制球形棕囊藻单倍体细胞生长,盐度为35条件下比生长率最高。(3)高N、相对低P环境条件有利于囊体的形成和维持;PO4的大量消耗和低水温可能是导致2015年11月至2016年2月间钦州湾棕囊藻赤潮进入消亡的主要原因。赤潮发生前水体中的DIN含量为15.60μmol/L,TDN含量高达48.15μmol/L,DIN/DIP为18.9(>16),表现为高N和P限制。随着赤潮的发展,水体中PO4含量持续下降,DIN/DIP最高升至121.1,P限制较明显。PO4降至最低值后,囊体丰度随之快速下降。在赤潮衰亡过程中,水温持续低于16℃,最低降至11℃。营养盐加富对球形棕囊藻囊体形成影响实验及营养盐胁迫对多糖产量影响实验结果均显示,高N、相对低P条件更有利于囊体的形成和形态维持。营养盐加富实验中,添加P处理组中囊体内细胞密度均显著高于只添加N处理组;只添加N(P限制)处理组的囊体维持时间长于只添加P(N限制)处理组。营养盐胁迫对棕囊藻多糖产量影响实验中,P限制条件下,附着性胞外多糖(b EPS)的产量最高,而b EPS是囊体黏液层的重要组成部分,高N、相对低P条件更有利于多糖分泌和囊体形成。(4)浮游动物对球形棕囊藻具有一定的下行控制作用,而以球形棕囊藻二倍体细胞为食物将导致该海域浮游动物优势种——强额孔雀水蚤繁殖能力下降。对现场调查数据进行分析,发现浮游动物丰度与球形棕囊藻囊体丰度之间呈负相关,且在12月和1月航次中,负相关性达到显著水平(p≤0.05)。对强额孔雀水蚤进行摄食藻类实验,结果发现,在16—28℃条件下,强额孔雀水蚤均可高效摄食球形棕囊藻二倍体细胞。结合现场调查结果,认为强额孔雀水蚤能够摄食球形棕囊藻单细胞,阻止单细胞发育为新的囊体,从而抑制了囊体丰度的增长。强额孔雀水蚤摄食不同藻细胞实验结果显示,将二倍体细胞作为食物时,强额孔雀水蚤的繁殖能力明显下降。以二倍体细胞为食物组的产卵量,分别是以单倍体细胞、球等鞭金藻以及以威氏海链藻为食物组的1/9、1/18和1/6;前者的累积存活率分别为后三者的1/2.4、1/2.1和1/2.2。(5)室内培养结果显示,球形棕囊藻北部湾株二倍体细胞的比生长率低于单倍体细胞(分别为0.565和0.695)。北部湾株的单倍体细胞比生长率高于欧洲株,二倍体细胞比生长率却明显低于欧洲株。综上所述,本研究认为P是球形棕囊藻细胞生长的主要影响因子,同时单细胞的丰度分布还受冬季低水温以及近岸低盐度的影响;高N、相对低P是囊体形成和维持的有利条件;浮游动物对球形棕囊藻具有一定的下行控制作用,通过摄食球形棕囊藻单细胞而间接控制囊体丰度增长。北部湾海域尤其是近岸海湾,应加强对入海营养盐的管控,做到减氮控磷,以降低球形棕囊藻赤潮发生风险。在预测预警方面则应注意加强对大风降温后,温度回升期间的巡视和监测,以便及时发现赤潮现象,将赤潮影响降至最低。
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