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木兰科(Magnoliaceae)是被子植物中一个界线分明的自然类群,对研究被子植物的起源和系统演化具有十分重要的意义。木兰科中既具有两性花植物(如木莲属Manglietia、木兰属Magnolia、含笑属Michelia),又具有雄花两性花异株植物(拟单性木兰属Parakmeria)、单性花同株植物(单性木兰属Kmeria)、单性花异株植物(焕镛木属Woonyoungia),其花的发育方式和生殖方式具有丰富的多样性。研究该科植物的花器官发育和胚胎学,掌握它们的生长发育规律,可以为探讨木兰科植物的花部器官发生、演化状况及木兰科植物濒危原因提供依据。
本文选取焕镛木(Woonyoungia septentrionalis (Dandy) Law)、云南拟单性木兰(Parakmeria yunnanensis Hu)、观光木(Tsoongiodendron odorum Chun)以及广西含笑(Michelia guangxiensis Law et R.Z. Zhou)作为研究对象,利用石蜡切片法、冷冻干燥法、临界点干燥法、整体透明法、超薄切片法等技术,分别在光学显微镜(LM)、扫描电镜(SEM)、激光扫描共聚焦显微镜(LSCM)和透射电镜(TEM)等仪器下,对它们的花器官发育和胚胎学进行了研究。主要研究结果如下:
1.花器官发育对焕镛木(单性花异株)、云南拟单性木兰(雄花两性花异株)、观光木(两性花)三种木兰科植物的花部器官发生进行了研究。它们的花被片数目不固定。花原基最初为近圆形,很少有锥形(焕镛木雄花)。随着顶端分生组织的活动,花原基边缘处出现浅凹,形成第一轮花被片原基;具有多轮花被片的种类,其它花被片原基依次发生,与前一轮互生。在内轮花被片原基发生的后期,最初几枚雄蕊原基几乎同时出现,呈螺旋状向顶发生。雄蕊原基发育后期,心皮原基开始发生,形状与发育初期的雄蕊原基相似,最后发育为对折心皮。花柱没有明显地分化出柱头,在整个花柱近轴面产生很多单细胞乳突,为可接受花粉部分。
在花器官发育的初期,焕镛木雌花的退化雄蕊与雄花的雄蕊具有相同的解剖结构,但后来没有继续分化出小孢子囊,细胞出现萎缩,成为退化雄蕊。少数焕镛木雄花原基的顶端具有心皮残留,是明显的两性花遗迹。这都证明了焕镛木的单性花是由两性花简化而来。约1%的云南拟单性木兰雄花顶端长有具1-4个心皮的雌蕊群,证明云南拟单性木兰的雄花也是由两性花简化而来的。因此木兰科植物的单性花是由两性花简化而来。
2.胚胎学
通过本文研究并结合前人的研究结果,发现木兰科植物的花药由花药原基发育而来,具4个小孢子囊,花药壁由表皮、药室内壁、多层中层和绒毡层组成。绒毡层来源于靠近造孢细胞的次生周缘细胞,属于腺质绒毡层。小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂方式主要为修饰性同时型,有时为同时型;四分体排列方式主要为交叉型和对称型,“T”型、四面体型等较少。成熟花粉粒为二细胞型。木兰科植物的胚珠倒生,双珠被,厚珠心;大孢子母细胞减数分裂形成线形四分体,合点端的大孢子为功能大孢子,胚囊发育类型为蓼形。胚的发育类型为柳叶菜型,具双子叶;胚乳的发育类型为细胞型。
研究发现,木兰科多数种类都表现出胚胎发育的一致性,在不同的发育阶段存在不同程度的败育现象,而且败育的原因各不相同。在焕镛木和广西含笑中发现了发育异常的绒毡层细胞,导致花粉败育。在云南拟单性木兰中,雄花雄蕊的花粉能正常发育,且成熟花粉粒的营养核具2个核仁,而两性花的小孢子母细胞无法进行正常的减数分裂,导致花粉完全败育。从胚胎学角度来看,云南拟单性木兰的两性花在功能上应该是雌花。